Реферат на тему:
“Будова і значення ядра в клітині.
Типи поділу рослинних клітин”
Всі клітини тварин (за невеликим винятком — еритроцити) і рослин мають
ядро. В більшості клітин є одне ядро, рідше трапляються дво і
багатоядерні клітини. Багатоядерними є клітини деяких видів
найпростіших, а також клітини печінки, мозку і м’язів людини. Вони часто
виникають внаслідок злиття кількох клітин в одну. Форма ядра здебільшого
залежить від форми та розмірів клітини. Зазвичай у кулястих клітинах
ядро має округлу форму, у видовжених м’язових клітинах ядро також
видовжене. У деяких клітинах ядра можуть мати неправильну форму,
наприклад, у лейкоцитів підковоподібні або лапчасті ядра. Форма ядра
може змінюватися з віком клітини й залежить від її функціонального
стану. Розміри ядра найчастіше коливаються від 2 до 20 мкм. Для кожного
типу клітин існує певне ядерноплазматичне співвідношення, порушення
якого призводить до поділу клітини або її загибелі.
Ядро інтерфазної клітини вкрите двома цитоплазматичними мембранами, які
відсутні лише в період мітотичного поділу. Зовнішня мембрана ядра часто
переходить у мембрани ендоплазматичної сітки і простір між двома
ядерними мембранами сполучається з її каналом.
В ядерних мембранах є пори діаметром 80—100 нм. Крізь них відбувається
обмін між ядром і цитоплазмою.
Вміст ядра називають ядерним соком (каріоплазмою). У ньому міститься 1—2
ядерця й особлива речовина — хроматин (гр. chroma — колір, забарвлення).
Ця речовина добре фарбується ядерними барвниками. У прокаріотів хроматин
складається лише з молекул ДНК, а в еукаріотів — із ДНК, сновних
низькомолекулярних білків (гістонів), невеликої кількості кислих білків
та ІРНК. В інтерфазному ядрі, тобто в період між поділами клітин,
хроматин (інтерфазна хромосома) перебуває у вигляді дрібної дифузної
зернистості (еухроматин) або тонких ниток і щільних зерен різного
розміру (гетерохроматин). Співвідношення еухроматину та гетерохроматину
залежить від активності процесів у клітині. Чим інтенсивніше
відбуваються різноманітні процеси синтезу в клітині, тим більше в них
еухроматину, і навпаки. У процесі мітозу в результаті конденсації і
скорочення тонких ниток та злиття окремих грудочок хроматину формуються
паличкоподібні хромосоми. В період інтерфази в ядрі клітини відбуваються
складні процеси біосинтезу ДНК, яка входить до складу хроматину, а також
синтез ІРНК (транскрипція — зчитування інформації про структуру білка;
див. “Біосинтез білка”).
Ядерця мають розміри 0,5—1,0 мкм, містять велику кількість РНК і білка.
Вони є місцем синтезу рибосомальної і транспортної РНК, ядерних білків
та рибосом. Під час мітозу ядерця зникають, а потім формуються знову в
телофазі. Утворення їх пов’язане з функціонуванням певних ділянок
хромосом (ядерцевих організаторів), специфічних для кожного виду.
Ядро — це не просто важлива частина клітини, а центр керування її
життєвими процесами — обміном речовин, рухом, розмноженням. В ядрі
зосереджена основна маса ДНК, яка є носієм спадкової (генетичної)
інформації, тобто ядро виконує функцію зберігання інформації про всі
ознаки організму, а під час поділу клітини передає її дочірнім клітинам.
Позбавлені ядра клітини (наприклад, еритроцити людини) мають порівняно
коротку тривалість життя і не здатні до подальшого поділу і відновлення
своєї цілісності в разі пошкодження (мал. 7)
Мал. 7. Одноклітинна зелена водорість ацетабулярія (ілюстрація ролі ядра
в регенерації):
а — цілісний організм; б — перерізана особина адетабулярії; в — нижня
частина відновлює “шапку” (верхня частина, яка позбавлена ядра, гине).
Таблиця 1. Характерні ознаки клітин прокаріотів та еукаріотів
Показник Прокаріоти Еукаріоти
Зовнішня клітинна мембрана Є Є
Ядро, вкрите ядерною мембраною Немає Є
Генетичний апарат Одна нитка ДНК, зазвичай замкнена в кільце Парні
хромосоми, які складаються з комплексу ДНК і білка
Ендоплазматична сітка Немає Є
Рибосоми
Є(дрібніші) Є
Клітинний центр Немає Є у більшості тварин і деяких рослин
Мітохондрії Немає Є
Комплекс Гольджі Немає Є
Лізосоми Немає Є
Джгутики Є у деяких видів Є у деяких видів, складної будови
Поділ Простий, якому передує реплікація ДНК Мітоз (непрямий)
Прокаріоти та еукаріоти. Будова органел і інтерфазного ядра, що описана
вище, характерна для клітин усіх тварин і більшості видів рослин та
грибів. Ці організми дістали назву ядерних, або еукаріотів. Інша група
організмів, менша за чисельністю і, мабуть, давніша за походженням,
дістала назву прокаріотів (доядєрних). До них належать бактерії та
синьозелені водорості (їх відносять до царства Дроб’янки), в яких немає
справжнього ядра та багатьох органел цитоплазми. Замість ядра у них є
нуклеоїд (утвір, подібний до ядра). Він складається із сукупності
нуклеїнових кислот і білків (серед них 90 % ДНК і 10 % припадає на білки
і РНК), які лежать у цитоплазмі і не відділені від неї мембраною (табл.
1).
Поділ клітин — основа розмноження та індивідуального розвитку
організмів. Усі клітини багатоклітинного організму утворюються внаслідок
розмноження (поділу) існуючих клітин. Поділ клітин відбувається шляхом
мітозу (гр. mitos — нитка) та амітозу (точніше, поділ клітини
супроводжується мітозом або амітозом; див. далі). Ріст організму і
постійне самооновлення всіх його тканин і органів також пов’язані з
процесом поділу клітин. Комплекс процесів, внаслідок яких з однієї
клітини утворюються дві нові, прийнято називати мітотичним (клітинним)
циклом. Він включає період власне мітозу, цитокінез (процес поділу
цитоплазми між двома дочірніми клітинами) та інтерфазу. Інтерфаза
передує поділу клітин і є досить важливим підготовчим періодом: 1)
клітина виконує свою функцію; 2) синтезує необхідні речовини для
наступного поділу.
Під час інтерфази в клітині здійснюються всі основні процеси обміну
речовин та енергії. Хромосоми в цей період хоч і невидимі, але
продовжують зберігати свою індивідуальність, що підтверджують дані
спеціальних експериментів. Складові частини їх — молекули ДНК —
перебувають у деспіралізованому (розкрученому) стані і спрямовують
синтетичні реакції в клітині. Перед поділом здійснюється процес
самоподвоєння молекул ДНК у хромосомах ядра (редуплікація). Подвійний
ланцюг молекули ДНК під впливом спеціального ферменту поступово
розкручується на два одинарні, і до кожного з них за принципом
комплементарності відразу ж приєднуються вільні нуклеотиди. Так заново
відновлюється подвійна структура ДНК. Однак тепер уже таких подвійних
молекул виходить дві замість однієї. Тому синтез ДНК і дістав назву
саморепродукції, або реплікації (див. с. 48): кожна молекула ДНК начебто
сама себе подвоює. Саморепродукція молекул ДНК забезпечує подвоєння
числа хромосом, тобто кожна із гомологічних хромосом складається з двох
хроматид. Із двох ідентичних молекул ДНК (хроматид) одна відходить до
одного полюса клітини, що ділиться, друга — до іншого. Тому дві дочірні
клітини, які виникають внаслідок поділу, отримують весь обсяг
біохімічної і генетичної інформації, який містила ядерна ДНК
материнської клітини.
До числа найважливіших змін у клітині, які відбуваються в інтерфазі і
готують клітину до поділу, належать спіралізація і скорочення хроматид;
подвоєння центріолей; синтез білків майбутнього ахроматинового веретена,
синтез високоенергетичних сполук (в основному АТФ). Клітина припиняє
свій ріст і готова вступити в профазу мітозу.
Мітоз — складний процес поділу ядра, внаслідок якого відбувається точний
розподіл комплексу хромосом з наявною в них ДНК між дочірніми клітинами
(мал. 12).
Процес мітозу поділяють на чотири фази: профаза, метафаза, анафаза і
телофаза, кожна з яких без різкої межі змінює одна одну.
Мал. 12. Схема мітозу в гіпотетичній клітині, яка має дві хромосоми
(показано процес зміни хромосом і клітинного центру): 1—3 — профаза; 4 —
прометафаза; 5 — метафаза; 6 — анафаза; 7,8 — телофаза; а — центромера;
б — ядерце; в — центріоль; г — хромосома; д — ядераа оболонка
Профаза. На самому початку профази дві центріолі клітинного центру
відходять одна від одної до протилежних полюсів клітини, ядро клітини
збільшується в розмірах у 1,5 раза. Тоненькі і довгі нитки хроматину
(інтер фазна хромосома), яких практично не видно під оптичним
мікроскопом в інтерфазному ядрі, вкорочуються і товщають, стають добре
помітними хромосомами. Між грудочками хроматину, які в інтерфазі були
ділянками спіралізованих хромосом (гетерохроматин), у профазі
з’являються щільні нитки із знову спіралізованих хромосом, внаслідок
чого утворюються паличкоподібні хромосоми. На початку профази хромосоми
розміщені хаотичним клубком, але вже на цій стадії видно, що кожна
хромосома складається з двох спіралеподібних ниток — хроматид, які
прилягають одна до одної по всій довжині, але сполучені між собою лише в
ділянці первинної перетяжки (центромери). Центромера — це найтонша
(найменш спіралізована) ділянка хромосоми, яка ділить хромосому на два
плеча. Місце розташування центромери у кожної пари хромосом постійне,
воно зумовлює їхню форму. Залежно від місця розташування центромери
розрізняють метацентричні (плечі майже однакові), субметацентричні
(плечі різної довжини) та акроцентричні (одне плече майже непомітне)
хромосоми. У деяких хромосом можуть бути і вторинні перетяжки (мал. 13).
В кінці профази зникає ядерце і розчиняється оболонка ядра під дією
ферментів лізосом. У результаті клубок хромосом виявляється в
центральній частиш клітини. Одночасно з’являється ахроматинова фігура,
що складається з тонких ниток, які йдуть від полюсів клітини (або від
центріолей у клітинах тварин). Ахроматинова фігура має вигляд веретена
(її називають веретеном поділу), загостреними кінцями вона спрямована до
полюсів клітини, а розширена її частина розташовується в центрі клітини.
Ахроматинові нитки — це тоненькі трубочки, одні з яких короткі і
прикріплені одним кінцем до первинної перетяжки хромосоми, а іншим до
центріолей (або до “полярної шапочки” у вищих рослин), інші — довгі,
вони зв’язують обидва полюси веретена. За своїм хімічним складом це
білки, які здатні до скорочення.
Мал. 13. Будова хромосоми:
/ — пелікула; 2 — хроматиди; 3 — матрикс; 4$ відповідно мала і велика
спіралі; 6. 7′ відповідно первинна і вторинна перетяжки; 8 — супутник
Метафаза. В цю фазу хромосоми переміщуються по цитоплазмі і
розташовуються впорядковано в середній (екваторіальній) площині клітини,
перпендикулярній до ниток ахроматинової фігури. Хромосоми в цей час
мають найменші розміри, під мікроскопом добре видно, що вони складаються
з двох сполучених між собою в первинній перетяжці хроматид. Саме в цій
фазі структура та індивідуальні особливості кожної хромосоми помітні
особливо чітко. У клітинах організму людини найбільші хромосоми в цей
період мають розміри близько 10 мкм, а найменші — близько 2 мкм.
Визначення числа і вивчення структури хромосом зазвичай проводять у цю
фазу (“метафазна пластинка”).
Анафаза. В цю фазу парні хроматиди (це одна хромосома) відділяються одна
від одної і починають порівняно швидко переміщуватися до протилежних
полюсів клітини. Кожна хроматида при цьому стає самостійною дочірньою
(точніше, сестринською) хромосомою. Хромосоми, що розходяться, набувають
форми зігнутих під гострим кутом ниток, причому місце згину розташоване
в ділянці центро МЄРИ і спрямоване до полюса клітини, а кінці хромосом —
До її центру. Кількість хромосом і їхня структура на кожному полюсі
клітини однакові, оскільки одна хроматида кожної хромосоми виявляється
на протилежному полюсі.
Рух усіх хромосом в анафазі розпочинається одночасно внаслідок
скорочення ниток ахроматинової фігури. Наприкінці анафази на двох
протилежних полюсах клітини є щільні скупчення із хромосом, структура
яких стає менш чітко видимою внаслідок поступової деспіралізації їх.
Телофаза. Внаслідок деспіралізації хромосом утворюються клубки із довгих
ниток, які переплітаються одна з одною, що характерно для ядра в період
між поділами. Навколо кожного з клубків виникає ядерна оболонка,
з’являються ядерця. У цитоплазмі зникають ахроматинові нитки і клітина
поділяється на дві частини (цитокінез) шляхом перешнурування в
екваторіальній площині (у тварин) або шляхом утворення перегородки з
мембран ендоплазматичної сітки (у рослин). Органели клітини при цьому
розподіляються між дочірніми клітинами більшменш рівномірно.
Після закінчення мітозу обидві дочірні клітини переходять у порівняно
довгий період інтерфази. Тривалість кожної з фаз мітозу різна. У
клітинах ссавців профаза триває 25—30 хв, метафаза — 6—15, анафаза —
8—14, телофаза — 10—40 хв. У рослин і холоднокровних тварин тривалість
мітозу змінюється залежно від температури.
Біологічне значення мітозу полягає не лише у збільшенні кількості
клітин, а й у чіткому розподілі хромосом і всього генетичного матеріалу
клітини між двома дочірніми клітинами. Порушення нормального перебігу
мітозу й утворення зміненого числа хромосом у дочірніх клітинах
призводить до значних порушень нормальних функцій і навіть до загибелі
клітин.
На відміну від мітозу під час амітозу (прямого поділу клітин)
зберігається інтерфазна структура ядра і хромосоми під оптичним
мікроскопом невидимі. Ядро при цьому поділяється шляхом перетяжки на дві
відносно однакові частини. Точного розподілу ДНК між ними не буває.
Інколи після поділу ядра перешнуровується цитоплазма й утворюються дві
клітини. В інших випадках клітина залишається двоядерною. Амітоз
зазвичай спостерігається у приречених на загибель диференційованих
клітинах (м’язових, епітеліальних), а також в інших клітинах у разі їх
опромінення та деяких хвороб (наприклад, у разі злоякісних перероджень).
Клітини, що утворилися внаслідок амітозу, мають порушений набір хромосом
і, як правило, швидко гинуть (наприклад, клітини зародкових оболонок
ссавців).
Видова стабільність числа хромосом, їхня індивідуальність і наступність.
Хромосоми (гр. chroma — колір, soma — тіло) були відкриті за допомогою
оптичного мікроскопа ще наприкінці XIX ст. Морфологія хромосом у різних
організмів детально описана для клітин, що діляться мітотичним шляхом, у
першій половині нашого століття. В ядрі інтерфазних клітин хромосоми у
той період виявити не вдалося. Тому раніше вважали, що хромосоми — це
структури, які з’являються лише в період мітозу і відсутні в проміжках
між поділами. Проте згодом вдалося розгледіти під електронним
мікроскопом хромосоми і в інтерфазному ядрі. Виявилось, що це постійні
компоненти клітин, причому кількість і морфологія хромосом специфічні
для кожного виду організмів. Структура одних і тих самих хромосом значно
різниться в інтерфазних клітинах і клітинах, що діляться. В ядрі
інтерфазної клітини хромосоми під електронним мікроскопом мають вигляд
слабко спіралізованих і дуже тонких ниток (завтовшки близько 14 нм,
завдовжки — 1000 мкм і більше). У тих самих клітинах, але на стадії
метафази (див. “Мітоз”), хромосоми добре видно під оптичним мікроскопом
як паличко або ниткоподібні структури. Довжина їх у різних організмів
зазвичай коливається від 1 до 50 мкм, а в клітинах організму людини
метафазні хромосоми мають розміри 1,5—10 мкм.
Кожний вид рослин і тварин у нормі має певне і стале число хромосом, які
можуть різнитися за розмірами і формою. Тому можна вважати, що число
хромосом і їхні морфологічні особливості — це характерна ознака даного
виду. Ця особливість відома під назвою правила сталості числа хромосом.
Сукупність ознак хромосомного набору (число, розмір, форма хромосом)
становить каріотип. Це найважливіша цитогенетична характеристика виду.
Сталість каріотипу підтримується механізмами мітозу та мейозу. Зміни
каріотипу можуть відбуватися внаслідок хромосомних і геномних мутацій.
Число хромосом у клітині не залежить від рівня розвитку і філогенетичної
спорідненості — воно може бути однаковим у далеких один від одного видів
і відрізнятися — у близьких. Наприклад, у водорості спірогіри і в сосни
— по 24 хромосоми, у людини — 46, а в горили — 48.
У наступних поколіннях клітин організмів одного виду зберігається не
лише стале число хромосом, а й їхні індивідуальні особливості. Це
відбувається внаслідок того, що кожна хромосома під час поділу клітини
відтворює собі подібну (авторепродукція). В цьому полягає правило
наступності (неперервності) хромосом.
PAGE
PAGE 11
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
