РЕФЕРАТ
на тему:
“ГАСТРУЛЯЦІЯ”
Гаструляція, процес у ранньому зародковому розвитку багатоклітинних
тварин, який призводить до утворення зародка з двошарової, а в більшості
тварин потім і тришарової стінок тіл.
При гаструляцыъ відбуваються складні переміщення клітинного матеріалу, у
результаті яких частина його попадає усередину раніше одношарового
зародка і вистилає його стінку, який завдяки цьому стає двошаровим.
Гаструла (пізньолат. gastrula, від грец. gaster — шлунок, черево), одна
зі стадій зародкового розвитку багатоклітинних тварин.
Зародок на стадії гаструли має двошарову стінку і порожнину ( HYPERLINK
“http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/008/749.htm” гастроцель ),
сполучену з зовнішнім середовищем за допомогою отвору — HYPERLINK
“http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/121/192.htm” бластопора .
Зовнішня стінка називається ектодермою, внутрішня — ентодермою.
Це первинні зародкові листки. До складу ентодерми, рідше ектодерми
спочатку входить і матеріал середнього листка — HYPERLINK
“http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/075/135.htm” мезодерми . До
кінця гаструляції мезодерма виділяється в самостійний шар, і зародок
перетворюється з двошарового в тришаровий.
Перехід від HYPERLINK
“http://www.cultinfo.ru/fulltext/1/001/008/121/225.htm” бластули до
гаструли у різних тварин відбувається по-різному. На стадії гаструли
можуть бути уже виявлені деякі розходження у властивостях зародкових
листків, що передують їхній морфологічному диференціюванні.
Розходження в будові зародків різних тварин на цій стадії розвитку
обумовлені як типом будови їх яєць, так і різним способом життя
зародків. У більшості тварин зародків стадію гаструляції проходить у
яйцевих оболонках чи у тілі матері; у деяких гідроїдів гаструли — вільно
живуча личинка.
Іноді розходження стосуються і найбільш загальних ознак: так, у зародків
костистих риб відсутня гастроцель, у деяких кишковосмугастих гаструл не
має бластопори. Наявність стадії гаструляції (з характерним для неї
поділом на зародкові листки) у розвитку всіх багатоклітинних було
показано А.О.Ковалевським та І. І. Мечниковим і з’явилося одним з
доказів єдності походження тварин.
Розрізняють 4 основних способи гаструляції.
Інвагінація, чи втягування (мал. 1), коли частина стінки одношарового
зародку поступово вивертається усередину й утворює внутрішній листок.
Епіболія, чи обростання (мал. 2), коли відносно великі, багаті жовтком
клітки обростають дрібними і виявляються усередині, утворюють внутрішній
листок.
Імміграція, чи вселення (мал. 3) окремих кліток усередину зародка і
розміщення їх під поверхневим шаром; імміграція може бути уніполярною
(вселення з одного місця) і мультиполярною (з різних місць).
Деламінація (мал. 3), чи поділ кліток паралельно поверхні, завдяки чому
одношарова стінка зародка перетворюється в двошарову. Шляхом деламінації
й імміграції гаструляція здійснюється головним чином у кишковосмугастих.
У більшості ж тварин має місце комбінація різних способів гаструляції,
переважно інвагінації і епіболії, а також імміграції. Чим більше яйце
містить жовтка, тим відносно довше продовжується процес епіболії.
У голкошкірих, оболочників, безчерепних і нижчих хребетних
(круглоротих, риб і земноводних) гаструляція має наступні загальні риси:
матеріал, який активно вивертається в процесі гаструляції, утворює дах
первинної кишки, чи спинну частину внутрішнього листка, і надалі,
відокремивши від іншої його частини, утворить середній зародковий листок
— мезодерму. Більш пасивний матеріал утворює дно первинної кишки.
Поступово клітки дна підростають під матеріал даху первинної кишки і,
з’єднуючись разом, замикають порожнина дефінітивної кишки. Таким чином,
зародок із двошарового перетворюється в тришаровий (т.зв. ентероцільний
спосіб утворення мезодерми).
У вищих хребетних (плазуючих, птахів і ссавців) ентодерма утворюється
раніше і не містить у собі матеріалу майбутнього середнього листка.
Останній вичленяється із зовнішнього листка і розташовується між
ектодермою і ентодермою. У первичноротих (хробаки, молюски,
членистоногі) мезодерма утворюється за рахунок розмноження декількох
окремих кліток — телобластів (т.зв. телобластичний спосіб утворення
мезодерми), похідні яких розташовуються між екто- і ентодермою. Способи
гаструляції, у тому числі й утворення мезодерми, надзвичайно варіюють і
часто дуже складні.
Рис. 1. Інвагінація (схема): А — стадія бластули; Б — проміжна стадія; У
— стадія гаструли; 1 — стінка зародка; 2 — бластоціль; 3 — ектодерма; 4
— ентодерма; 5 — початок втягування; 6 — гастроцель; 7 — бластопор.
Рис. 2. Епиболия (схема): 1 — мікроміри; 2 — макроміри; 3 — бластоцель;
4 —ектодерма; 5 — ентодерма; 6 — бластопор.
Рис. 3. Імміграція — А и деламінація — Б (схема): 1 — ектодерма; 2 —
ентодермальні клітки; 3 — ентодерма; 4 — бластоцель; 5 — гастроцель.
Так, у ланцетника другий шар утворюється шляхом вгинання стінки
вегетативного полюса бластули всередину. Спочатку з’являється невеликий
вгин, далі він поглиблюється й утворюється другий шар клітин
(внутрішній), який прилягає до зовнішнього. Так з’являється двошаровий
зародок — гаструла. Найважливішим у цьому разі є диференціювання клітин
зовнішнього і внутрішнього шарів. Вони відрізняються за розмірами і
будовою (як правило, клітини зовнішнього шару дрібніші, ніж клітини
внутрішнього). На цьому етапі зародок складається з двох типів клітин,
які утворюють два зародкових листки: зовнішній — ектодерма і внутрішній
— ентодерма.
Якщо між екто- і ентодермою зберігається порожнина (залишок бластоцелю),
то її називають первинною порожниною. Така порожнина характерна для тіла
аскариди. Відповідно такі організми ще називають первиннопорожнинними.
Утворена внаслідок вгинання й обмежена ентодермою порожнина — це
первинна кишка, яка відкривається назовні первинним ротом, або
бластопором. У тварин, яйцеклітина яких містить багато жовтка (птахи,
риби, амфібії), гаструла утворюється не вгинанням, а іншим шляхом
(наприклад, обростанням). У гідри гаструла утворюється шляхом міграції
клітин бластодерми.
Використана література:
Біологія. Посібник. – К., 2001.
Медичний словник-довідник. – Харків, 1999.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
