.

Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК) (науковий реферат)

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
253 9225
Скачать документ

Науковий реферат

на тему:

Дезоксирибонуклеїнова кислота (ДНК)

Структура частини подвійної спіралі ДНК

Зміст

Вступ

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.86.D1.81.D1.82.D0.BE.D1.80.D1.96.D1.8F_.D0.B4.D0.BE.D1.81.D0.BB.D1.
96.D0.B4.D0.B6.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D1.8F” 1 Історія дослідження

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0_.D0.BC.D0.BE.D0.
BB.D0.B5.D0.BA.D1.83.D0.BB.D0.B8” 2 Структура молекули

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.9D.D1.83.D0.BA.D0.BB.D0.B5.D0.BE.D1.82.D0.B8.D0.B4.D0.B8” 2.1
Нуклеотиди

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.9F.D0.BE.D0.B4.D0.B2.D1.96.D0.B9.D0.BD.D0.B0_.D1.81.D0.BF.D1.96.D1.
80.D0.B0.D0.BB.D1.8C” 2.2 Подвійна спіраль

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A3.D1.82.D0.B2.D0.BE.D1.80.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D1.8F_.D0.B7.D0.B2.27.
D1.8F.D0.B7.D0.BA.D1.96.D0.B2_.D0.BC.D1.96.D0.B6_.D0.BE.D1.81.D0.BD.D0.B
E.D0.B2.D0.B0.D0.BC.D0.B8” 2.3 Утворення зв’язків між основами

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.90.D0.BB.D1.8C.D1.82.D0.B5.D1.80.D0.BD.D0.B0.D1.82.D0.B8.D0.B2.D0.B
D.D1.96_.D1.84.D0.BE.D1.80.D0.BC.D0.B8_.D0.BF.D0.BE.D0.B4.D0.B2.D1.96.D0
.B9.D0.BD.D0.BE.D1.97_.D1.81.D0.BF.D1.96.D1.80.D0.B0.D0.BB.D1.96” 2.4
Альтернативні форми подвійної спіралі

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A1.D1.83.D0.BF.D0.B5.D1.80.D1.81.D0.BA.D1.80.D1.83.D1.87.D0.B5.D0.B
D.D1.96.D1.81.D1.82.D1.8C” 2.5 Суперскрученість

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B8_.D0.BD.D0.B0_.D0
.BA.D1.96.D0.BD.D1.86.D1.8F.D1.85_.D1.85.D1.80.D0.BE.D0.BC.D0.BE.D1.81.D
0.BE.D0.BC” 2.6 Структури на кінцях хромосом

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A5.D1.96.D0.BC.D1.96.D1.87.D0.BD.D1.96_.D0.BC.D0.BE.D0.B4.D0.B8.D1.
84.D1.96.D0.BA.D0.B0.D1.86.D1.96.D1.97” 3 Хімічні модифікації

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.9C.D0.B5.D1.82.D0.B8.D0.BB.D1.8E.D0.B2.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D1.8F_.D0.
94.D0.9D.D0.9A” 3.1 Метилювання ДНК

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.9F.D0.BE.D1.88.D0.BA.D0.BE.D0.B4.D0.B6.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D1.8F_.D0.
94.D0.9D.D0.9A” 3.2 Пошкодження ДНК

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.91.D1.96.D0.BE.D0.BB.D0.BE.D0.B3.D1.96.D1.87.D0.BD.D0.B0_.D1.80.D0.
BE.D0.BB.D1.8C_.D0.94.D0.9D.D0.9A” 4 Біологічна роль ДНК

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0_.D0.B3.D0.B5.D0.
BD.D0.BE.D0.BC.D1.83” 4.1 Структура геному

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.9F.D0.BE.D1.81.D0.BB.D1.96.D0.B4.D0.BE.D0.B2.D0.BD.D0.BE.D1.81.D1.8
2.D1.96_.D0.B3.D0.B5.D0.BD.D0.BE.D0.BC.D0.B0.2C_.D1.89.D0.BE_.D0.BD.D0.B
5_.D0.BA.D0.BE.D0.B4.D1.83.D1.8E.D1.82.D1.8C_.D0.B1.D1.96.D0.BB.D0 4.2
Послідовності генома, що не кодують білок

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A2.D1.80.D0.B0.D0.BD.D1.81.D0.BA.D1.80.D0.B8.D0.BF.D1.86.D1.96.D1.8
F_.D1.96_.D1.82.D1.80.D0.B0.D0.BD.D1.81.D0.BB.D1.8F.D1.86.D1.96.D1.8F”
4.3 Транскрипція і трансляція

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A0.D0.B5.D0.BF.D0.BB.D1.96.D0.BA.D0.B0.D1.86.D1.96.D1.8F” 4.4
Реплікація

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.92.D0.B7.D0.B0.D1.94.D0.BC.D0.BE.D0.B4.D1.96.D1.8F_.D0.B7_.D0.B1.D1
.96.D0.BB.D0.BA.D0.B0.D0.BC.D0.B8” 5 Взаємодія з білками

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A1.D1.82.D1.80.D1.83.D0.BA.D1.82.D1.83.D1.80.D0.BD.D1.96_.D1.96_.D1
.80.D0.B5.D0.B3.D1.83.D0.BB.D1.8F.D1.82.D0.BE.D1.80.D0.BD.D1.96_.D0.B1.D
1.96.D0.BB.D0.BA.D0.B8” 5.1 Структурні і регуляторні білки

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A4.D0.B5.D1.80.D0.BC.D0.B5.D0.BD.D1.82.D0.B8.2C_.D1.89.D0.BE_.D0.BC
.D0.BE.D0.B4.D0.B8.D1.84.D1.96.D0.BA.D1.83.D1.8E.D1.82.D1.8C_.D0.94.D0.9
D.D0.9A” 5.2 Ферменти, що модифікують ДНК

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A2.D0.BE.D0.BF.D0.BE.D1.96.D0.B7.D0.BE.D0.BC.D0.B5.D1.80.D0.B0.D0.B
7.D0.B8_.D1.96_.D0.B3.D0.B5.D0.BB.D1.96.D0.BA.D0.B0.D0.B7.D0.B8” 5.2.1
Топоізомерази і гелікази

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.9D.D1.83.D0.BA.D0.BB.D0.B5.D0.B0.D0.B7.D0.B8_.D1.96_.D0.BB.D1.96.D0
.B3.D0.B0.D0.B7.D0.B8” 5.2.2 Нуклеази і лігази

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.9F.D0.BE.D0.BB.D1.96.D0.BC.D0.B5.D1.80.D0.B0.D0.B7.D0.B8” 5.2.3
Полімерази

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.93.D0.B5.D0.BD.D0.B5.D1.82.D0.B8.D1.87.D0.BD.D0.B0_.D1.80.D0.B5.D0.
BA.D0.BE.D0.BC.D0.B1.D1.96.D0.BD.D0.B0.D1.86.D1.96.D1.8F” 6 Генетична
рекомбінація

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.95.D0.B2.D0.BE.D0.BB.D1.8E.D1.86.D1.96.D1.8F_.D0.BC.D0.B5.D1.82.D0.
B0.D0.B1.D0.BE.D0.BB.D1.96.D0.B7.D0.BC.D1.83_.D0.94.D0.9D.D0.9A” 7
Еволюція метаболізму ДНК

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.92.D0.B8.D0.BA.D0.BE.D1.80.D0.B8.D1.81.D1.82.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D1.8
F_.D0.94.D0.9D.D0.9A_.D0.B2_.D1.82.D0.B5.D1.85.D0.BD.D0.BE.D0.BB.D0.BE.D
0.B3.D1.96.D1.97” 8 Використання ДНК в технології

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.9C.D0.B5.D1.82.D0.BE.D0.B4.D0.B8_.D1.80.D0.BE.D0.B1.D0.BE.D1.82.D0.
B8_.D0.B7_.D0.94.D0.9D.D0.9A” 8.1 Методи роботи з ДНК

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.93.D0.B5.D0.BD.D0.BD.D0.B0_.D1.96.D0.BD.D0.B6.D0.B5.D0.BD.D0.B5.D1.
80.D1.96.D1.8F” 8.2 Генна інженерія

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A1.D1.83.D0.B4.D0.BE.D0.B2.D0.BE-.D0.BC.D0.B5.D0.B4.D0.B8.D1.87.D0.
BD.D0.B0_.D0.B5.D0.BA.D1.81.D0.BF.D0.B5.D1.80.D1.82.D0.B8.D0.B7.D0.B0”
8.3 Судово-медична експертиза

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.91.D1.96.D0.BE.D1.96.D0.BD.D1.84.D0.BE.D1.80.D0.BC.D0.B0.D1.82.D0.B
8.D0.BA.D0.B0” 8.4 Біоінформатика

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.94.D0.9D.D0.9A_.D1.96_.D0.BA.D0.BE.D0.BC.D0.BF.27.D1.8E.D1.82.D0.B5
.D1.80.D0.B8_.D0.BD.D0.BE.D0.B2.D0.BE.D0.B3.D0.BE_.D0.BF.D0.BE.D0.BA.D0.
BE.D0.BB.D1.96.D0.BD.D0.BD.D1.8F” 8.5 ДНК і комп’ютери нового покоління

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.86.D1.81.D1.82.D0.BE.D1.80.D1.96.D1.8F_.D1.96_.D0.B0.D0.BD.D1.82.D1
.80.D0.BE.D0.BF.D0.BE.D0.BB.D0.BE.D0.B3.D1.96.D1.8F” 8.6 Історія і
антропологія

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.94.D0.B8.D0.B2.D1.96.D1.82.D1.8C.D1.81.D1.8F_.D1.82.D0.B0.D0.BA.D0.
BE.D0.B6” 9 Дивіться також

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.94.D0.B6.D0.B5.D1.80.D0.B5.D0.BB.D0.B0_.D1.82.D0.B0_.D0.BF.D0.BE.D1
.81.D0.B8.D0.BB.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D1.8F” 10 Джерела та посилання

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.97.D0.BE.D0.B2.D0.BD.D1.96.D1.88.D0.BD.D1.96_.D0.BF.D0.BE.D1.81.D0.
B8.D0.BB.D0.B0.D0.BD.D0.BD.D1.8F” 11 Зовнішні посилання

HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“.D0.A0.D0.B5.D0.BA.D0.BE.D0.BC.D0.B5.D0.BD.D0.B4.D0.BE.D0.B2.D0.B0.D0.B
D.D0.B0_.D0.BB.D1.96.D1.82.D0.B5.D1.80.D0.B0.D1.82.D1.83.D1.80.D0.B0”
12 Рекомендована література

Вступ

Дезоксирибонуклеї?нова кислота? (ДНК) — один із двох типів природних
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D1%97%D0%BD
%D0%BE%D0%B2%D1%96_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B8” \o
“Нуклеїнові кислоти” нуклеїнових кислот , який забезпечує зберігання,
передачу з покоління в покоління і реалізацію генетичної програми
розвитку і функціонування живих організмів. Основна роль ДНК в
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B0
” \o “Клітина” клітинах  — довготривале зберігання інформації про
структуру HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A”
\o “РНК” РНК і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%BA” \o “Білок”
білків .

У клітинах HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D1%96%D0%BE
%D1%82%D0%B8” \o “Еукаріоти” еукаріотів (наприклад, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B2%D0%B0%D1%80%D0%B8%D0%BD%D0%B8
” \o “Тварини” тварин , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D1%81%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B8
” \o “Рослини” рослин або HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%B8” \o “Гриби”
грибів ) ДНК знаходиться в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%AF%D0%B4%D1%80%D0%BE_%D0%BA%D0%BB%D1%9
6%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B8” \o “Ядро клітини” ядрі клітини в складі
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0” \o “Хромосома” хромосом , а також в деяких клітинних
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%B5%D0%BB
%D0%B8” \o “Органели” органелах ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD
%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%8F” \o “Мітохондрія” мітохондріях і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%B4
%D0%B0” \o “Пластида” пластидах ). У клітинах HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BA%D0%B0%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%82%D0%B8” \o “Прокаріоти” прокаріотів ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D1%97” \o “Бактерії” бактерій і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B5%D1%97” \o “Археї”
архей ) кільцева або лінійна молекула ДНК, так званий HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%97
%D0%B4” \o “Нуклеоїд” нуклеоїд , знаходиться в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0
%D0%B7%D0%BC%D0%B0” \o “Цитоплазма” цитоплазмі і прикріплена зсередини
до HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD
%D0%B0_%D0%BC%D0%B5%D0%BC%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0” \o “Клітинна
мембрана” клітинної мембрани . У них і у нижчих еукаріот (наприклад
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%80%D1%96%D0%B6%D0%B4%D0%B6%D1%96
” \o “Дріжджі” дріжджів ) зустрічаються також невеликі автономні
кільцеві молекули ДНК, так звані HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D1%96%D0%B4
%D0%B0” \o “Плазміда” плазміди . Крім того, одно- або дволанцюжкові
молекули ДНК можуть утворювати HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC” \o “Геном”
геном ДНК- HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81” \o “Вірус”
вірусів .

З хімічної точки зору, ДНК — це довга HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80
” \o “Полімер” полімерна молекула, що складається з послідовності
блоків — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82
%D0%B8%D0%B4” \o “Нуклеотид” нуклеотидів . Кожний нуклеотид складається
з HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%81%D1%82
%D1%96_%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B8” \o “Азотисті основи”
азотистої основи , цукру ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8
%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B0” \o “Дезоксирибоза” дезоксирибози
) і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82%D0%B8
” \o “Фосфати” фосфатної групи . Зв’язки між нуклеотидами в ланцюжку
утворюються за рахунок дезоксирибози і фосфатної групи. У переважній
більшості випадків (окрім деяких вірусів, що містять одноланцюжкові ДНК)
макромолекула ДНК складається з двох ланцюжків, орієнтованих азотистими
основами один проти одного. Ця дволанцюжкова молекула утворює спіраль. В
цілому структура молекули ДНК отримала назву «подвійної спіралі».

У ДНК зустрічається чотири види азотистих основ ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%BD” \o
“Аденін” аденін , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%83%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%BD” \o
“Гуанін” гуанін , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD” \o “Тимін”
тимін і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
” \o “Цитозин” цитозин ) (виняток становлять випадки пізніших
модифікацій нуклеотидів, наприклад HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%8E%D0%B2
%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Метилювання ДНК”
метилювання ). Азотисті основи одного з ланцюжків сполучені з азотистими
основами іншого ланцюжка HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%B8
%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA” \o “Водневий зв’язок”
водневими зв’язками згідно HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C” \o
“Комплементарність” принципу комплементарності : аденін з’єднується
тільки з тиміном, гуанін — тільки з цитозином. Послідовність нуклеотидів
дозволяє «кодувати» інформацію про різні типи РНК, найбільш важливими з
яких є інформаційні, або матричні ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “МРНК” мРНК
), рибосомальні ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “РРНК” рРНК
) і транспортні ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “ТРНК” тРНК
). Всі ці типи РНК синтезуються на матриці ДНК (тобто за рахунок
копіювання послідовності ДНК у послідовність макромолекули, що
синтезується) у процесі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80
%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29” \o “Транскрипція (біологія)” транскрипції і беруть
участь у HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82
%D0%B5%D0%B7_%D0%B1%D1%96%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%B2” \o “Біосинтез білків”
біосинтезі білків (процесах HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B9%D1%81%D0%B8
%D0%BD%D0%B3” \o “Сплайсинг” сплайсингу і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F
%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%2
9” \o “Трансляція (біологія)” трансляції ). Крім кодуючих
послідовностей, ДНК клітин містить послідовності, що виконують
регуляторні і структурні функції. Ділянки кодуючої послідовності разом
із HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%82
%D0%BE%D1%80%D0%BD%D1%96_%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%B
2%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%96” \o “Регуляторні послідовності”
регуляторними ділянками називаються HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD” \o “Ген” генами .

У геномах еукаріотів містяться також довгі послідовності без очевидної
функції (некодуючі послідовності, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD” \o
“Інтрон” інтрони ). Також у складі геному досить поширені генетичні
паразити — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%BE
%D0%B7%D0%BE%D0%BD%D0%B8” \o “Транспозони” транспозони і вірусні або
схожі на них послідовності.

Розшифровка структури ДНК (виконана в 1953 році) стала одним з
поворотних моментів в історії біології. За видатний внесок у це
відкриття HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%81%D1%96%D1%81
_%D0%9A%D1%80%D1%96%D0%BA” \o “Френсіс Крік” Френсісу Кріку ,
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B6%D0%B5%D0%B9%D0%BC%D1%81_%D0%9
2%D0%B0%D1%82%D1%81%D0%BE%D0%BD” \o “Джеймс Ватсон” Джеймсу Ватсону і
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D1%96%D1%81_%D0%92%D1%9
6%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%BD%D1%81” \o “Моріс Вілкінс” Морісу Вілкінсу
була присуджена HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%BE%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%B2
%D1%81%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%BC%D1%96%D1%8F_%D0%B7_%D1
%84%D1%96%D0%B7%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%97_%D1%96_%D0%BC%
D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%86%D0%B8 Нобелівська премія з фізіології і
медицини 1962 року.

Історія дослідження

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BE%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%BD_%D0%A
4%D1%80%D1%96%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%85_%D0%9C%D1%96%D1%88%D0%B5%D1%80” \o
“Іоганн Фрідріх Мішер” Іоганн Фрідріх Мішер

НК була відкрита HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BE%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D0%BD_%D0%A
4%D1%80%D1%96%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%85_%D0%9C%D1%96%D1%88%D0%B5%D1%80” \o
“Іоганн Фрідріх Мішер” Іоганном Фрідріхом Мішером у HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/1869” \o “1869” 1869 році. Спочатку нова
речовина отримала назву нуклєїн, а пізніше, коли Мішер визначив, що ця
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%87%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%BD
%D0%B0” \o “Речовина” речовина володіє кислотними властивостями,
речовина отримала назву нуклеїнова HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0
” \o “Кислота” кислота HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-0” \o “” [1] . Біологічна функція нововідкритої речовини була
неясна, і довгий час ДНК вважалася запасником HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D1%80” \o
“Фосфор” фосфору в організмі. Більш того, навіть на початку 20
століття багато біологів вважали, що ДНК не має ніякого відношення до
передачі інформації, оскільки будова молекули, на їх думку, була дуже
одноманітною і не могла містити закодовану інформацію.

Поступово було доведено, що саме ДНК, а не білки, як вважалося раніше, є
носієм генетичної інформації. Одними з перших вирішальних доказів стали
експерименти О. Евері, Коліна Мак-Леода і Маклін Мак-Карті (1944 рік) з
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D1%84%D0%BE
%D1%80%D0%BC%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D
0%B8%D0%BA%D0%B0%29” \o “Трансформація (генетика)” трансформації
бактерій . Їм вдалося показати, що за так звану трансформацію (придбання
хвороботворних властивостей нешкідливою культурою у результаті додавання
до неї мертвих хвороботворних бактерій) відповідає виділена з
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%BC%D0%BE%D0%BA
%D0%BE%D0%BA” \o “Пневмокок” пневмококів ДНК. Експеримент
американських учених Алфреда Хершу і Марти Чейз (1952 рік) з HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BD
%D1%96_%D1%96%D0%BD%D0%B4%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8” \o
“Ізотопні індикатори” міченими HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D1%96%D0%BE%D0%B0%D0%BA
%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D1%96_%D1%96%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%B
8” \o “Радіоактивні ізотопи” радіоактивними ізотопами білками і ДНК
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3” \o “Бактеріофаг” бактеріофагів показали, що
в заражену клітку передається тільки нуклеїнова кислота фага, а нове
покоління фага містить такі ж білки і нуклеїнову кислоту, як і
початковий фаг HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-1”
\o “” [2] .

До 50-х років 20 століття точна будова ДНК, як і спосіб передачі
спадкової інформації, залишалася невідомою. Хоч і було напевно відомо,
що ДНК складається з кількох ланцюжків, що у свою чергу складаються з
нуклеотидів, ніхто не знав точно, скільки цих ланцюжків і як вони
сполучені.

Структура подвійної спіралі ДНК була запропонована HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%80%D0%B5%D0%BD%D1%81%D1%96%D1%81
_%D0%9A%D1%80%D1%96%D0%BA” \o “Френсіс Крік” Френсісом Кріком і
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B6%D0%B5%D0%B9%D0%BC%D1%81_%D0%9
2%D0%B0%D1%82%D1%81%D0%BE%D0%BD” \o “Джеймс Ватсон” Джеймсом Ватсоном
у HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/1953” \o “1953” 1953 році
на основі рентгеноструктурних даних, отриманих HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D1%80%D1%96%D1%81_%D0%92%D1%9
6%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%BD%D1%81” \o “Моріс Вілкінс” Морісом Вілкінсом
і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D0%B7%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%BD
%D0%B4%D0%B0_%D0%A4%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%BA%D0%BB%D1%96%D0%BD” \o
“Розалінда Франклін” Розаліндою Франклін , і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D0%BB%D0%B0
_%D0%A7%D0%B0%D1%80%D0%B3%D0%B0%D1%84%D1%84%D0%B0” \o “Правила Чаргаффа”
«правил Чаргаффа» , згідно з якими в кожній молекулі ДНК дотримуються
строгі співвідношення, що зв’язують між собою кількість азотистих основ
різних типів HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Watson” \o “” [3] . Пізніше запропонована Ватсоном і Кріком
модель будови ДНК була доведена, а їх робота відмічена HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%BE%D0%B1%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%B2
%D1%81%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D0%BC%D1%96%D1%8F_%D0%B7_%D1
%84%D1%96%D0%B7%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%97_%D1%96_%D0%BC%
D0%B5%D0%B4%D0%B8%D1%86%D0%B8 Нобелівською премією з фізіології і
медицини HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/1962” \o “1962”
1962 року. Серед одержувачів не було Розалінди Франклін, що померла на
той час, оскільки премія не присуджується посмертно HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-2” \o “” [4] .

У відомій доповіді 1957 року, Крік окреслив основи так званої
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BB
%D1%8C%D0%BD%D0%B0_%D0%B4%D0%BE%D0%B3%D0%BC%D0%B0_%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%
B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%BE%D1%97_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0
%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%97” «Центральної догми» молекулярної біології
, яка передбачає взаємовідношення між ДНК, РНК і білками, та сформулював
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B0%D0%BF%D1%82%D0%B5%D1%80
%D0%BD%D0%B0_%D0%B3%D1%96%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B7%D0%B0” \o
“Адаптерна гіпотеза” «адаптерну гіпотезу» HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-3” \o “” [5] . Остаточне
підтвердження механізму копіювання, запропонованого на основі спіральної
структури, було отримане в 1958 році за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%B8
%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82_%D0%9C%D0%B5%D0%B7%D0%B5%D0%BB%D1%8C%D1%81%D0%B
E%D0%BD%D0%B0-%D0%A1%D1%82%D0%B0%D0%BB%D1%8F” \o “Експеримент
Мезельсона-Сталя” експерименту Мезельсона-Сталя HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-4” \o “” [6] . Подальші
роботи Кріка і його лабораторії показали, що генетичний код засновується
на трійках основ, що не перекриваються, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD” \o “Кодон”
кодонах , що пізніше дозволило HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B0%D1%80_%D2%90%D0%BE%D0%B1%D1%9
6%D0%BD%D0%B4_%D0%A5%D0%BE%D1%80%D0%B0%D0%BD%D0%B0” \o “Гар Ґобінд
Хорана” Гару Ґобінду Хорані , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D0%B1%D0%B5%D1%80%D1%82_%D0%9
2._%D0%93%D0%BE%D0%BB%D0%BB%D1%96” \o “Роберт В. Голлі” Роберту Голлі
і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%80%D1%88%D0%B0%D0%BB%D0%BB
_%D0%92%D0%BE%D1%80%D1%80%D0%B5%D0%BD_%D0%9D%D1%96%D1%80%D0%B5%D0%BD%D0%
B1%D0%B5%D1%80%D0%B3” \o “Маршалл Воррен Ніренберг” Маршаллу Ніренбергу
розшифрувати HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4” \o “Генетичний код” генетичний
код HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-5” \o “” [7]
. Ці відкриття позначають початок HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8
F” \o “Молекулярна біологія” молекулярної біології .

Структура молекули

Нуклеотиди

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%BD” \o
“Аденін” Аденін HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%83%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%BD” \o
“Гуанін” Гуанін HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD” \o “Тимін”
Тимін HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
” \o “Цитозин” Цитозин HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8
%D0%BD%D0%BC%D0%BE%D0%BD%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82” \o
“Аденозинмонофосфат” Аденозинмонофосфат

Структуры структури гетероциклічних основ і аденозинмонофосфату (AMP)

Дезоксирибонуклеїнова кислота є HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%96
%D0%BC%D0%B5%D1%80” \o “Біополімер” біополімером ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%B0%D0%BD%D1%96
%D0%BE%D0%BD” \o “Поліаніон” поліаніоном ), мономерами якого є
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82
%D0%B8%D0%B4” \o “Нуклеотид” нуклеотиди HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Alberts” \o “” [8]
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Butler” \o “” [9] .
Кожен нуклеотид складається із залишку HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%80%D1%82%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%81
%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B
0” \o “Ортофосфорна кислота” фосфорної кислоти , приєднаного по
5′-положенню до HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D1%83%D0%BA%D0%BE%D1%80” \o “Цукор”
цукру HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%B8
%D1%80%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B0” \o “Дезоксирибоза” дезоксирибози
, до якого також через HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D0%B8
%D0%B4%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA” \o
“Глікозидний зв’язок” глікозидний зв’язок (C—N) по 1′-положенню
приєднана одна з чотирьох HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B7%D0%BE%D1%82%D0%B8%D1%81%D1%82
%D1%96_%D0%BE%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B8” \o “Азотисті основи”
азотистих основ . Саме наявність характерного цукру і складає одну з
головних відмінностей між ДНК і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “РНК” РНК ,
зафіксовану в назвах цих нуклеїнових кислот (до складу РНК входить цукор
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B0” \o
“Рибоза” рибоза ) HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-berg” \o “” [10] . Приклад нуклеотиду — аденозинмонофосфат — де
основа, приєднана до фосфату і рибози, це аденін, показаний на малюнку.

Виходячи із структури молекул, основи, що входять до складу нуклеотидів,
розділяють на дві групи: HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%83%D1%80%D0%B8%D0%BD” \o “Пурин”
пуринові ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%BD” \o
“Аденін” аденін [A] і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%83%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%BD” \o
“Гуанін” гуанін [G]), утворені сполученими п’яти- і шестичленним
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BE%D1%86
%D0%B8%D0%BA%D0%BB%D1%96%D1%87%D0%BD%D1%96_%D1%81%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%8
3%D0%BA%D0%B8” \o “Гетероциклічні сполуки” гетероциклами і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%96%D1%80%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%B4
%D0%B8%D0%BD” \o “Піримідин” піримідинові ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
” \o “Цитозин” цитозин [C] і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD” \o “Тимін”
тимін [T]) — утворені одним шестичленним гетероциклом HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-IUPAC” \o “” [11] .

Як виняток, наприклад, у HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3” \o “Бактеріофаг” бактеріофага PBS1, в ДНК
зустрічається п’ятий тип основ — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D1%80%D0%B0%D1%86%D0%B8%D0%BB” \o
“Урацил” урацил (U), піримідинова основа, що зазвичай входить до
складу РНК замість тиміну і відрізняється від тиміну відсутністю
метильної групи на кільці HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-nature1963-takahashi” \o “” [12] . Слід зазначити, що тимін і
урацил не так строго приурочені до ДНК і РНК відповідно, як це вважалося
раніше. Так, після синтезу деяких молекул РНК значне число урацилів у
цих молекулах метилюєтся за допомогою спеціальних ферментів,
перетворюючись на тимін. Це відбувається в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “ТРНК”
транспортних і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “РРНК”
рибосомних РНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-6”
\o “” [13] .

Подвійна спіраль

Структура фрагменту ДНК. Основи розташовані горизонтально між двома
спіральними ланцюжками. HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%BE%D0%B1%D1%80%D0%B0%D0%B6%D0%B5
%D0%BD%D0%BD%D1%8F:DNA_orbit_animated.gif” \o “Зображення:DNA orbit
animated.gif” Збільшена версія HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-7” \o “” [14]

Полімер ДНК має досить складну структуру. Нуклеотиди ковалентно
сполучені між собою в довгі полінуклеотидні ланцюжки. Ці ланцюжки в
переважній більшості випадків (окрім деяких вірусів, що мають
одноланцюжковий ДНК-геном), у свою чергу, попарно об’єднуються за
допомогою водневих зв’язків у структуру, що отримала назву HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D0%B2%D1%96%D0%B9%D0%BD
%D0%B0_%D1%81%D0%BF%D1%96%D1%80%D0%B0%D0%BB%D1%8C” \o “Подвійна спіраль”
подвійної спіралі HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Watson” \o “” [3] HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-berg” \o “” [10] . HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82” \o
“Фосфат” Фосфатні групи формують HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%BE%D0%B4%D1%96
%D0%B5%D1%84%D1%96%D1%80%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D
0%BE%D0%BA” \o “Фосфодіефірний зв’язок” фосфодіефірні зв’язки між
третім і п’ятим атомами вуглецю сусідніх молекул дезоксирибози, в
результаті взаємодії між 3-гідроксильною (3 —ОН) групою однієї молекули
дезоксирибози і 5-фосфатною групою (5 —РО3) іншої. Асиметричні кінці
ланцюжка ДНК називаються 3′ (три-прайм) і 5′ (п’ять-прайм). Полярність
ланцюжка грає важливу роль при синтезі ДНК (подовження ланцюжка можливе
тільки шляхом приєднання нових нуклеотидів до вільного 3′ кінцю).

Як вже було сказано вище, у переважної більшості живих організмів ДНК
складається не з одного, а з двох полінуклеотидних ланцюжків. Ці два
довгі ланцюжки закручені один навколо іншого у вигляді подвійної
спіралі, що стабілізується HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%B8
%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA” \o “Водневий зв’язок”
водневими зв’язками , які утворюються між повернутими один до одного
азотистими основами ланцюжків, що входять до неї. У природі ця спіраль,
зазвичай, правозакручена. Напрями від 3′ кінця до 5′ кінця в двох
ланцюжках, з яких складається молекула ДНК, протилежні (ланцюжки
«антипаралельні» один одному).

Ширина подвійної спіралі в її найбільш поширеній HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/B-%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “B-ДНК” B-формі
складає від 22 до 24 HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B3%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B5
%D0%BC” \o “Ангстрем” A , або 2,2 — 2,4 HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B0%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%82
%D1%80” \o “Нанометр” нм , а довжина кожного нуклеотида 3,3 A (0,33 нм)
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-8” \o “” [15] .
Довжина всієї молекули залежить від виду організму, та може складати від
десятків мікрон у деяких вірусів до кількох метрів (в одній хромосомі) у
деяких рослин. Подібно до того, як в гвинтових сходах збоку можна
побачити сходинки, на подвійній спіралі ДНК в проміжках між фосфатним
остовом молекули можна бачити ребра основ, кільця яких розташовані в
площині, перпендикулярній по відношенню до подовжньої осі макромолекули.

У подвійній спіралі розрізняють малу (12 A) і велику (22 A) борозенки
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-9” \o “” [16] .
Білки, наприклад, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8
_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%9
7” \o “Фактори транскрипції” фактори транскрипції , які приєднуються до
певних послідовностей в дволанцюжковій ДНК, зазвичай взаємодіють з
краями основ у великій борозенці, де вони доступніші HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-10” \o “” [17] .

Утворення зв’язків між основами

Наверху: пара основ GC. Внизу: пара основ AT. HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D0%B5%D0%B2%D0%B8
%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA” \o “Водневий зв’язок”
Водневі зв’язки показані як пунктирні лінії.

Кожна основа на одному з ланцюжків зв’язується з однією певною основою
на іншому ланцюжку. Таке специфічне зв’язування називається HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C” \o
“Комплементарність” комплементарним . Пуринові основи комплементарні
піримідиновим (тобто, здатні до утворення водневих зв’язків з ними):
аденін утворює зв’язки тільки з тиміном, а цитозин — з гуаніном. У
подвійній спіралі ланцюжки також зв’язані за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D0%B4%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%BE
%D0%B1%D0%BD%D0%B0_%D0%B2%D0%B7%D0%B0%D1%94%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D1%96%D1%8
F” \o “Гідрофобна взаємодія” гідрофобної взаємодії і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%B5%D0%BA%D1%96%D0%BD%D0%B3
” \o “Стекінг” стекінгу , які не залежать від послідовності основ ДНК
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-11” \o “” [18] .

Комплементарність подвійної спіралі означає, що інформація, що міститься
в одному ланцюжку, міститься і в іншому ланцюжку. Оборотність і
специфічність взаємодій між комплементарними парами основ важлива для
реплікації ДНК і решти всіх функцій ДНК в живих організмах.

Оскільки водневі зв’язки HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B2%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BD
%D1%82%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA” \o
“Ковалентний зв’язок” нековалентні , вони легко разриваюся і
відновлюються. Ланцюжки подвійної спіралі можуть розходитися як
замок-змійка під дією ферментів ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0%D0%B7
%D0%B8” \o “Гелікази” гелікази ) або при високій температурі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-12” \o “” [19] .

Різні пари основ утворюють різну кількість водневих зв’язків. A-T
зв’язані двома, G-C — трьома водневими зв’язками, тому на розрив GC
потрібно більше енергії. Відсоток GC пар і довжина молекули ДНК
визначають кількість енергії, необхідної для дисоціації ланцюжків: довгі
молекули ДНК з великим HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BC%D1%96%D1%81%D1%82_%D0%93%D0%A
6” \o “Вміст ГЦ” вмістом GC більш «тугоплавкі» HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-13” \o “” [20] .

Альтернативні форми подвійної спіралі

В залежності від концентрації іонів і нуклеотидного складу молекули,
подвійна спіраль ДНК у живих організмах існує в різних формах. На
малюнку (зліва направо) представлені A, B і Z форми ДНК може існувати в
кількох можливих HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BD%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC
%D0%B0%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D1%96%D0%B7%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%8
0%D1%96%D1%8F” \o “Конформаційна ізомерія” конформаціях . Зараз
ідентифіковані та описані наступні: HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/A-%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “A-ДНК” A-ДНК ,
B-ДНК, C-ДНК, D-ДНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Hayashi2005” \o “” [21] , E-ДНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Vargason2000” \o “” [22] ,
H-ДНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Wang2006” \o
“” [23] , L-ДНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Hayashi2005” \o “” [21] , P-ДНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Allemand1998” \o “” [24] і
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/Z-%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Z-ДНК”
Z-ДНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Ghosh” \o
“” [25] HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-14” \o “”
[26] . Проте, тільки A-, B- і Z- форми ДНК спостерігалися в природних
біологічних системах. Конформація, яку приймає ДНК, залежить від
послідовності ДНК, величини та напрямку суперскрученості, хімічних
модифікації основ і концентрації хімічних речовин у розчині, перш за все
концентрацій HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BE%D0%BD” \o “Іон” іонів
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B0%D0%BB”
\o “Метал” металів і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%B0%D0%BC%D1%96
%D0%BD%D0%B8” \o “Поліаміни” поліамінів HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-15” \o “” [27] . Із всіх
конформацій, B-форма, описана вище, є найзагальнішою формою за умов, що
властиві більшості клітин HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-16” \o “” [28] . Альтернативні конформації подвійної спіралі
відрізняються своєю геомертією та розмірами.

A-форма — ширша правостороння спіраль, з дрібнішою і ширшою малою
борозенкою і вужчою і глибшою великою борозенкою. Ця форма зустрічається
за нефізіологічними умовами в зневоднених зразках ДНК, крім того вона,
ймовірно, зустрічається в живих клітинах у гібридних комплексах
ланцюжків ДНК і РНК, та в комплексах ферментної ДНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-17” \o “” [29] HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-18” \o “” [30] . Сегменти ДНК
із хімічно зміненими ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%8E%D0%B2
%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Метилювання ДНК”
метильованими ) основами можуть проходити через більші конформаційні
зміни і приймають HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/Z-%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Z-ДНК” Z-форму
. Тут, ланцюжки закручаються в ліву подвійну спіраль, на відміну від
правої спіралі B-форми HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-19” \o “” [31] . Ці структури можуть розпізнаватися специфічними
Z-ДНК зв’язуючими білками і можуть бути залучені до регуляції
транскрипції HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-20” \o
“” [32] .

Суперскрученість

Докладніше у статті: HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%83%D0%BF%D0%B5%D1%80%D1%81%D0%BA
%D1%80%D1%83%D1%87%D0%B5%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C_%D0%94%D0%9D%D0%9
A” \o “Суперскрученість ДНК” Суперскрученість ДНК

Якщо узятися за кінці мотузки і почати скручувати їх в різні боки, вона
стає коротшою і на мотузці утворюються великі «супервитки». Також може
бути суперскручена й ДНК. У звичайному стані ланцюжок ДНК робить один
оборот на кожні 10,4 основ, але в суперскрученому стані спіраль може
бути згорнута тугіше або розплетена HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-21” \o “” [33] . Виділяють
два типи суперскрученості: позитивну — у напрямі нормальних витків, при
якому основи розташовані ближче одна до одної; і негативну — в
протилежному напрямку. У природі молекули ДНК зазвичай перебувають в
стані негативної суперскрученості, який вноситься ферментами, —
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D1%96%D0%B7%D0%BE
%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “Топоізомераза”
топоізомеразами HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Champoux” \o “” [34] . Ці ферменти вилучають додаткову
скрученість, що виникає в ДНК в результаті HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80
%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29” \o “Транскрипція (біологія)” транскрипції и HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Реплікація ДНК” реплікації
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Wang” \o “” [35] .

Структури на кінцях хромосом

Структура теломер. Зeленим кольором позначений іон металу, хелатований в
центрі структури HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-22” \o “” [36]

На кінцях лінійних HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0” \o “Хромосома” хромосом є спеціалізовані структури ДНК,
що називаються HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0” \o “Теломера” теломерами . Основна функція цих ділянок —
підтримка цілісності кінців хромосом HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Greider” \o “” [37] .
Оскільки звичайна ДНК-полімераза не може реплікувати 3′-кінці хромосом,
спеціальний фермент — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “Теломераза” теломераза  — після кожного поділу
клітини додає до хромосом повторювані ділянки ДНК, теломери.

Теломери також захищають кінці ДНК від деградації HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA
%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B8” \o “Екзонуклеази” екзонуклеазами і
запобігають активації систем HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Репарація ДНК” репарації , які
запускаються у відповідь на розриви ДНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Nugent” \o “” [38] .

У клітинах людини теломери зазвичай представлені одноланцюжковою ДНК і
складаються з декількох тисяч одиниць послідовності TTAGGG HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-23” \o “” [39] . Ці
послідовності з високим вмістом гуаніну стабілізують кінці хромосом,
формуючи дуже незвичайні структури, які називають HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/G-%D0%BA%D0%B2%D0%B0%D0%B4%D1%80%D1%83%D0%
BF%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%81” \o “G-квадруплекс” G-квадруплексами і які
складаються з чотирьох, а не двох взаємодіючих основ. Чотири гуанінових
основи, всі атоми яких знаходяться в одній площині, утворюють пластинку,
стабілізовану водневими зв’язками між основами і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%B5%D0%BB%D0%B0%D1%82%D0%B8” \o
“Хелати” хелатованим у центрі іоном металу (найчастіше HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%B9” \o “Калій”
калію ). Ці пластинки складаються стопкою одна над іншою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Burge” \o “” [40] .

На кінцях хромосом можуть утворюватися і інші структури: основи можуть
бути розташовані в одному ланцюжку або в різних паралельних ланцюжках.
Окрім цих структур «стопок», теломери формують великі петлеподібні
структури, звані Т-петлі або теломерні петлі. У них одноланцюжкова ДНК
розташовується у вигляді широкого кільця, стабілізованого теломерними
білками HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-24” \o “”
[41] . У кінці Т-петлі одноланцюжкова теломерна ДНК приєднується до
дволанцюжкової ДНК, порушуючи спаровування ланцюжків у цій молекулі й
утворюючи зв’язки з одним із ланцюжків. Це триланцюжкове утворення
називається D-петлею (від HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B3%D0%BB%D1%96%D0%B9%D1%81
%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D0%B0” \o “Англійська мова” англ.
displacement loop) HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Burge” \o “” [40] .

Хімічні модифікації

Метилювання ДНК

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
” \o “Цитозин” Цитозин HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/5-%D0%9C%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%86%D0%
B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD” \o “5-Метилцитозин” 5-метилцитозин
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD”
\o “Тимін” тимін

Структура цитозину з та без 5-метильної групи. Після дезамінування
5-метилцитозин має таку ж саме стркутуру, як і тимін

За певних умов основи ДНК піддаються хімічним модифікаціям, які можуть
бути успадковані без заміни послідовності ДНК, і, таким чином, є
частиною епігенетичного коду. Найпоширенішим і найкраще описаним
механізмом хімічних модифікацій є метилювання основ ДНК, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD
” \o “Цитозин” цитозину у еукаріотів та цитозину і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%BD” \o
“Аденін” аденіну у бактерій.

Метилювання ДНК виявлене у всіх клітинах еукаріотів, проте середній
рівень метилювання відрізняється у різних організмів, так у HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B4
%D0%B8” \o “Нематоди” нематоди HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/Caenorhabditis_elegans” \o “Caenorhabditis
elegans” Caenorhabditis elegans метилювання цитозину майже не
спостерігається, а у HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%B5%D0%B1%D0%B5%D1%82%D0%BD
%D1%96” \o “Хребетні” хребетних виявлений високий рівень метилювання —
до 1 % HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-25” \o “”
[42] . Відомо, що рівень метилювання цитозину впливає на HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81
%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2” \o “Експресія генів”
експресію генів : ділянки гетерохроматину (що характеризуються
відсутністю або низьким рівнем транскрипції) HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%BB%D1%8F%D1%86
%D1%96%D1%8F” \o “Кореляція” корелюють із рівнем метилювання.
Наприклад, метилювання цитозину з утворенням HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/5-%D0%BC%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BB%D1%86%D0%
B8%D1%82%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BD” \o “5-метилцитозин” 5-метилцитозину
важливе для інактивації HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5-%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%8
1%D0%BE%D0%BC%D0%B0” \o “Х-хромосома” Х-хромосоми HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-26” \o “” [43] ;;. Незважаючи
на біологічну роль, 5-метилцитозин може спонтанно HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%B7%D0%B0%D0%BC%D1%96%D0%BD
%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o “Дезамінування” дезамінуватися
, перетворюючись на HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B8%D0%BC%D1%96%D0%BD” \o “Тимін”
тимін , тому метильований цитозин є джерелом підвищеного числа мутацій
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-27” \o “” [44] .

Крім контролю експресії генів та, в результаті, контролю клітинного
циклу HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Reisenauer”
\o “” [45] , бактерії використовують метилювання аденіну і цитозину для
захисту проти HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD
” \o “Патоген” патогенів у складі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%BE-%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%84%D1%96%D0%B
A%D0%B0%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%
BC%D0%B0” \o “Рестрикційно-мо рестрикційно-модифікаційної системи .

Іншим добре описаним типом модифікацій основ є HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%BE%D0%B7%D1%83
%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o “Глікозування” глікозування урацилу
з утворенням «J-основи» в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%96%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%BF
%D0%BB%D0%B0%D1%81%D1%82%D0%B8%D0%B4%D0%B8” \o “Кінетопластиди”
кінетопластидах HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-28” \o “” [46] .

Пошкодження ДНК

Інтеркальована хімічна сполука, що знаходиться в середині спіралі ДНК, —
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BD%D0%B7%D0%BE%D0%BF%D1%96
%D1%80%D0%B5%D0%BD” \o “Бензопірен” бензопірен , основний мутаген
тютюнового диму HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-29”
\o “” [47] .

ДНК може пошкоджуватись різноманітними HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D0%B3%D0%B5%D0%BD
” \o “Мутаген” мутагенами , до яких належать HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%B5%D0%BD
%D0%BD%D1%8F” \o “Окислення” окислюючі й HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%BB%D1%8E%D0%B2
%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o “Алкілювання” алкілюючі речовини, а також
високоенергетична електромагнітна радіація — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A3%D0%BB%D1%8C%D1%82%D1%80%D0%B0%D1%84
%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D1%82%D0%BE%D0%B2%D0%B5_%D0%B2%D0%B8%D0%BF%D1%8
0%D0%BE%D0%BC%D1%96%D0%BD%D1%8E%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o
“Ультрафіолетове випромінювання” ультрафіолетове й HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B3%D0%B5%D0%BD
%D1%96%D0%B2%D1%81%D1%8C%D0%BA%D0%B5_%D0%B2%D0%B8%D0%BF%D1%80%D0%BE%D0%B
C%D1%96%D0%BD%D1%8E%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o “Рентгенівське
випромінювання” рентгенівське випромінювання. Тип пошкодження ДНК
залежить від типу мутагена. Наприклад, ультрафіолет пошкоджує ДНК шляхом
появи в ній димерів тиміну, які утворюються при формуванні ковалентних
зв’язків між сусідніми основами HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-30” \o “” [48] .

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D1%96
_%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%B8_%D0%BA%D0%B8%D1%81%D0%BD%D1%8E” \o
“Активні форми кисню” Активні форми кисню , наприклад HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%B4%D0%B8%D0%BA%D0%B0%D0%BB
” \o “Радикал” «вільні» радикали або HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%B8%D1%81
_%D0%B2%D0%BE%D0%B4%D0%BD%D1%8E” \o “Перекис водню” перекис водню
призводять до кількох типів пошкодження ДНК, включаючи модифікації
основ, особливо гуанозину, а також дволанцюжкові розриви в ДНК
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-31” \o “” [49] . За
деякими оцінками у кожній клітині людини близько 500 основ пошкоджуються
окислюючими сполуками кожного дня HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-32” \o “” [50] HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-33” \o “” [51] . Серед різних
типів пошкоджень найнебезпечніші — дволанцюжкові розриви, тому що вони
важко HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Репарація ДНК” репаруються і
можуть призвести до втрат ділянок хромосом ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D1%86%D1%96%D1%8F
_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29” \o “Делеція
(біологія)” делецій ) і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%BD%D0%B0_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%B
0%D1%86%D1%96%D1%8F” \o “Хромосомна транслокація” транслокацій .

Багато молекул мутагенів вставляються ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BD%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BA%D0%B0
%D0%BB%D1%8F%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D1%85%D1%96%D0%BC%D1%96%D1%8F%29” \o
“Інтеркаляція (хімія)” інтеркалюються ) між двома сусідніми парами
основ. Більшість цих сполук, наприклад, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B8%D1%81%D1%82
%D0%B8%D0%B9_%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%B4%D1%96%D0%B9” \o “Бромистий етидій”
бромистий етидій , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B0%D1%83%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D1%96
%D1%86%D0%B8%D0%BD” \o “Дауноміцин” дауноміцин , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%BE%D0%BA%D1%81%D0%BE%D1%80%D1%83
%D0%B1%D1%96%D1%86%D0%B8%D0%BD” \o “Доксорубіцин” доксорубіцин і
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%BC
%D1%96%D0%B4” \o “Талідомід” талідомід , мають HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8
%D1%87%D0%BD%D1%96_%D1%81%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%83%D0%BA%D0%B8” \o
“Ароматичні сполуки” ароматичну структуру . Для того, щоб ароматична
сполука могла вміститися між основами, вони повинні розійтися,
розплітаючи й порушуючи структуру подвійної спіралі. Ці зміни в
структурі ДНК перешкоджують транскрипції і реплікації, викликаючи
мутації. Тому інтеркалюючі речовини часто є HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D0%BD%D1%86%D0%B5%D1%80%D0%BE
%D0%B3%D0%B5%D0%BD” \o “Канцероген” канцерогенами , найвідоміші з
яких — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B5%D0%BD%D0%B7%D0%BE%D0%BF%D1%96
%D1%80%D0%B5%D0%BD” \o “Бензопірен” бензопірен , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%BD
” \o “Акридин” акридини , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%84%D0%BB%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BA
%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B8” \o “Афлатоксини” афлатоксини і бромистий
етидій HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-34” \o “”
[52] HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-35” \o “”
[53] HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-36” \o “”
[54] . Незважаючи на ці негативні властивості, в силу своєї здатності
пригнічувати транскрипцію і реплікацію ДНК, ці речовини використовуються
в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%96%D0%BC%D1%96%D0%BE%D1%82%D0%B5
%D1%80%D0%B0%D0%BF%D1%96%D1%8F_%D1%80%D0%B0%D0%BA%D1%83” \o
“Хіміотерапія раку” хіміотерапії для пригнічення швидкого росту
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B0%D0%BA_%28%D1%85%D0%B2%D0%BE%D
1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B0%29” \o “Рак (хвороба)” ракових клітин
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-37” \o “” [55] .

Біологічна роль ДНК

ДНК є носієм HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B0_%D1%96%D0%BD%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8
F” \o “Генетична інформація” генетичної інформації , записаної у
вигляді HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%82
%D0%B8%D0%B4%D0%BD%D0%B0_%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%B
2%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C” \o “Нуклеотидна послідовність”
нуклеотидної послідовності за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4” \o “Генетичний код” генетичного
коду . З молекулами ДНК зв’язані дві основоположні властивості живих
організмів — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B0%D0%B4%D0%BA%D0%BE%D0%B2
%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C” \o “Спадковість” спадковість і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D0%BD%D0%BB%D0%B8%D0%B2%D1%96
%D1%81%D1%82%D1%8C” \o “Мінливість” мінливість . У ході процесу, що
називається HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Реплікація ДНК” реплікацією
ДНК , утворюються дві копії початкового ланцюжка, які успадковуються
дочірніми HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B0
_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29” \o “Клітина
(біологія)” клітинами при HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D1%96%D0%BB_%D0%BA%D0%B
B%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B8” \o “Поділ клітини” поділі . Клітини,
що утворилися таким чином, будуть генетично ідентичними. Генетична
інформація, потрібна для життєдіяльності клітини, зчитується при
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81
%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2” \o “Експресія генів”
експресії генів . У більшості випадків вона використовується для
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82
%D0%B5%D0%B7_%D0%B1%D1%96%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%B2” \o “Біосинтез білків”
біосинтезу білків у процесах HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80
%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29” \o “Транскрипція (біологія)” транскрипції (синтезу
молекул HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o
“РНК” РНК на матриці ДНК) і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F
%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%2
9” \o “Трансляція (біологія)” трансляції (синтезу HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%BA” \o “Білок”
білків на матриці РНК).

Послідовність нуклеотидів «кодує» інформацію про різні типи РНК:
кодуючі — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “МРНК”
матричні або інформаційні (мРНК) — та некодуючі — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “РРНК”
рибосомальні (рРНК), HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “ТРНК”
транспортні (тРНК), HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BC
” \o “Рибозим” каталітичні та інші. Всі ці типи РНК синтезуються на
основі ДНК у процесі транскрипції. Їхня роль у біосинтезі білків та
інших процесах життєдіяльності клітини різна. Матрична РНК містить
інформацію про послідовність HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D1%96%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B8
%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0” \o “Амінокислота” амінокислот у білку,
рибосомальні РНК служать основою для HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC
%D0%B0” \o “Рибосома” рибосом (складних нуклеопротеїнових комплексів,
основна функція яких — збірка білку з окремих амінокислот на основі
мРНК), транспортні РНК доставляють амінокислоти до місця збірки білків —
в активний центр рибосоми, що рухається по мРНК.

Структура геному

ДНК геному бактеріофага: фотографія під трансмісійним електронним
мікроскопом.

ДНК більшості природних HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC” \o “Геном”
геномів має дволанцюжкову структуру — або лінійну (у HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D1%83%D0%BA%D0%B0%D1%80%D1%96%D0%BE
%D1%82%D0%B8” \o “Еукаріоти” еукаріотів , деяких HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81” \o “Вірус”
вірусів і окремих видів HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D1%97” \o “Бактерії” бактерій ), або кільцеву (у більшості бактерій та
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D1%80%D1%85%D0%B5%D1%97” \o “Археї”
архей , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D0%BB%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%BB
%D0%B0%D1%81%D1%82” \o “Хлоропласт” хлоропластів і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D1%82%D0%BE%D1%85%D0%BE%D0%BD
%D0%B4%D1%80%D1%96%D1%8F” \o “Мітохондрія” мітохондрій ). Лінійну
одноланцюжкову ДНК містять деякі віруси, у тому числі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3” \o “Бактеріофаг” бактеріофаги .

У клітинах еукаріотів ДНК розташовується головним чином в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD
%D0%B5_%D1%8F%D0%B4%D1%80%D0%BE” \o “Клітинне ядро” ядрі у вигляді
набору HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0” \o “Хромосома” хромосом . ДНК бактерій та архей зазвичай
представлена однією кільцевою молекулою ДНК, розташованою в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B8%D1%82%D0%BE%D0%BF%D0%BB%D0%B0
%D0%B7%D0%BC%D0%B0” \o “Цитоплазма” цитоплазмі у вигляді утворення
неправильної форми, що називається HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%97
%D0%B4” \o “Нуклеоїд” нуклеоїдом HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-38” \o “” [56] .

Генетична інформація геному складається з HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD” \o “Ген” генів .
Ген — одиниця передачі спадковій інформації, що має вигляд безперервної
ділянки ДНК і впливає на певну характеристику організму. Ген містить
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D0%B4%D0%BA%D1%80%D0%B8%D1%82
%D0%B0_%D1%80%D0%B0%D0%BC%D0%BA%D0%B0_%D0%B7%D1%87%D0%B8%D1%82%D1%83%D0%
B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o “Відкрита рамка зчитування” відкриту
рамку зчитування , яка транскрибуєтся, а також HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%82
%D0%BE%D1%80%D0%BD%D1%96_%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%B
2%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%96_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Регуляторні
послідовності ДНК” регуляторні послідовності , наприклад, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE
%D1%80_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29” \o
“Промотор (біологія)” промотори і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D1%85%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%B5
%D1%80” \o “Енхансер” енхансери , які контролюють експресію відкритих
рамок зчитування.

У багатьох організмах тільки мала частина загальної послідовності геному
кодує білки. Так тільки близько 1,5 % геному людини складається з
кодуючих білок HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D0%BD” \o “Екзон”
екзонів , а понад 50 % ДНК складається з повторюваних некодуючих
послідовностей ДНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-39” \o “” [57] . Причини існування такої великої кількості
некодуючої ДНК в еукаріотичних геномах і величезна різниця в розмірах
геномів ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/C-%D0%B7%D0%BD%D0%B0%D1%87%D0%B5%D0%BD%D0%
BD%D1%8F” \o “C-значення” C-значення ) — одна з нерозв’язаних наукових
загадок HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-40” \o “”
[58] .

Послідовності генома, що не кодують білок

Докладніше у статті: HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%B4%D1%83%D1%8E
%D1%87%D0%B0_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Некодуюча ДНК” Некодуюча ДНК

Традиційно некодуючі послідовності ДНК, за винятком промоторів, що
безпосередньо передують відкритим рамкам зчитування, розглядалися як
«сміттєва ДНК» ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D0%B3%D0%BB%D1%96%D0%B9%D1%81
%D1%8C%D0%BA%D0%B0_%D0%BC%D0%BE%D0%B2%D0%B0” \o “Англійська мова” англ.
junk DNA). Проте зараз накопичується дедалі більше даних, що суперечать
цій ідеї, й свідчать про різноманітні корисні функції цих
послідовностей. HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0” \o “Теломера” Теломери і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A6%D0%B5%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BC
%D0%B5%D1%80%D0%B0” \o “Центромера” центромери містять мале число
генів, але вони важливі для функціонування і стабільності хромосом
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Nugent” \o “” [38]
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-41” \o “” [59] .
Розповсюджена форма некодуючих послідовностей людини — псевдогени, копії
генів, інактивовані в результаті HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F
” \o “Мутація” мутацій HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-42” \o “” [60] . Ці послідовності є чимось подібним до
молекулярних HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BA%D0%B0%D0%BC%27%D1%8F%D0%BD%D1
%96%D0%BB%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%96” \o “Скам’янілості” скам’янілостей ,
хоча іноді вони можуть служити початковим матеріалом для HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%83%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2” \o “Дуплікація генів”
дуплікації і подальшої HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B8%D0%B2%D0%B5%D1%80%D0%B3%D0%B5
%D0%BD%D1%82%D0%BD%D0%B0_%D0%B5%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D1%96%D1%8
F” \o “Дивергентна еволюція” дивергенції генів HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-43” \o “” [61] .

Інший тип некодуючої ДНК, що однак транскрибується в РНК — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BD” \o
“Інтрон” інтрони . Інтрони також є джерелом різноманітності білків в
організмі, бо можуть використовуватися як «лінії розрізу і склеювання»
при HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BB%D1%8C%D1%82%D0%B5%D1%80%D0%BD
%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%81%D0%BF%D0%BB%D0%B0%D0%B
9%D1%81%D0%B8%D0%BD%D0%B3” \o “Альтернативний сплайсинг”
альтернативному сплайсингу HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/”
\l “_note-44” \o “” [62] . Нарешті, некодуючі білок послідовності ДНК
можуть кодувати допоміжні клітинні РНК, наприклад HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D0%BB%D1%96_%D1%8F%D0%B4%D0%B
5%D1%80%D0%BD%D1%96_%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “Малі ядерні РНК” малі
ядерні РНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-45” \o
“” [63] . Недавнє дослідження транскрипції геному людини показало, що
10 % геному дає початок HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%B0%D0%B4%D0%B5
%D0%BD%D1%96%D0%BB%D1%8E%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o
“Поліаденілювання” поліаденільованим РНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-46” \o “” [64] , а
дослідження геному HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%88%D0%BD%D1%8F
_%D0%BC%D0%B8%D1%88%D0%B0” \o “Домашня миша” миші показало, що 62 %
його транскрибується HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-47” \o “” [65] .

Транскрипція і трансляція

Докладніше у статтях: HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4” \o “Генетичний код” Генетичний
код , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81
%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2” \o “Експресія генів”
Експресія генів та HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D1%81%D0%B8%D0%BD%D1%82
%D0%B5%D0%B7_%D0%B1%D1%96%D0%BB%D0%BA%D1%96%D0%B2” \o “Біосинтез білків”
Біосинтез білків

Генетична інформація, закодована в ДНК, повинна бути прочитана і зрештою
виражена в синтезі різних HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%96
%D0%BC%D0%B5%D1%80” \o “Біополімер” біополімерів , з яких складаються
клітини. Послідовність основ у ланцюжку ДНК безпосередньо визначає
послідовність основ у РНК, на яку вона «переписується» в процесі, що
називається транскрипцією. У випадку мРНК, ця послідовність визначає
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D1%96%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%B8
%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B8” \o “Амінокислоти” амінокислоти білку.
Співвідношення між нуклеотидною послідовністю мРНК і амінокислотною
послідовністю білків визначається правилами трансляції, які називаються
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BA%D0%BE%D0%B4” \o “Генетичний код” генетичним
кодом . Генетичний код складається із HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%B4%D0%BE%D0%BD” \o “Кодон”
кодонів , тринуклеотидних послідовностей (наприклад АСТ, САG, ТТТ
тощо), що безпосередньо слідують одна за одною.

Під час HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80
%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29” \o “Транскрипція (біологія)” транскрипції нуклеотиди
гену копіюються на РНК, що синтезується HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “РНК-полімераза”
РНК-полімеразою . Ця копія у разі мРНК декодується HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC
%D0%B0” \o “Рибосома” рибосомою , яка «зчитує» послідовність мРНК,
здійснюючи спаровування матричної РНК з ділянками HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “ТРНК”
транспортних РНК , комплексів РНК і амінокислот у процесі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D1%8F
%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%2
9” \o “Трансляція (біологія)” трансляції . Оскільки в тринуклеотидних
комбінаціях використовуються 4 основи, всього можливі 64 кодони (43
комбінації). Кодони кодують 20 стандартних амінокислот, кожній з яких у
більшості випадків відповідає більш ніж один кодон. Один з трьох
кодонів, які розташовуються в кінці мРНК, не кодує амінокислоту і
визначає кінець білку, це «стоп» або «нонсенс» кодони (у більшості
організмів ТАА, ТGА, ТАG).

Реплікація

Докладніше у статті: HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Реплікація ДНК” Реплікація
ДНК

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%B4%D1%96%D0%BB_%D0%BA%D0%B
B%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B8” \o “Поділ клітини” Поділ клітини
необхідний для розмноження HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B4%D0%BD%D0%BE%D0%BA%D0%BB%D1%96
%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D1%96_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%BD%D1%96%D0%B
7%D0%BC%D0%B8” \o “Одноклітинні організми” одноклітинних і росту
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%B3%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%BA
%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D1%96_%D0%BE%D1%80%D0%B3%D0%B0%D0%B
D%D1%96%D0%B7%D0%BC%D0%B8” \o “Багатоклітинні організми”
багатоклітинних організмів, але до поділу клітина повинна подвоїти
геном, щоб дочірні клітини містили ту ж генетичну інформацію, що і
початкова клітина. ДНК подвоюється у процесі реплікації, що протікає по
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B0%D0%BF%D1%96%D0%B2%D0%BA%D0%BE
%D0%BD%D1%81%D0%B5%D1%80%D0%B2%D0%B0%D1%82%D0%B8%D0%B2%D0%BD%D0%B0_%D1%8
0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F” \o
“Напівконсервативна реплікація” напівконсервативному механізму: два
ланцюжки розділяються, і потім кожна HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C” \o
“Комплементарність” комплементарна послідовність ДНК відтворює для
себе пару за допомогою ферменту HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “ДНК-полімераза”
ДНК-полімераза . Цей фермент будує полінуклеотидний ланцюжок, знаходячи
правильний нуклеотид через комплементарне спаровування основ і
приєднуючи його до зростаючого ланцюжка. ДНК-полімераза, що здійснює
більшу частину синтезу ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D1%84%D0%B5%D1%80
%D0%BC%D0%B5%D0%BD%D1%82_%D0%94%D0%9D%D0%9A_%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%
BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0_III” \o “Голофермент ДНК полімераза
III” Pol III прокаріотів або Pol ? еукаріотів) не може розпочати
синтез нового ланцюжка, а тільки нарощує вже існуючий, тому вона
потребує наявності HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%B9%D0%BC%D0%B5%D1%80
_%28%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B0_%
D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%B3%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29” \o “Праймер
(молекулярна біолгогія)” праймерів , ділянок ДНК, синтезованих за
допомогою спеціальної РНК-полімерази HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B0%D0%B9%D0%BC%D0%B0%D0%B7
%D0%B0” \o “Праймаза” праймази . Оскільки ДНК-полімерази можуть
будувати ланцюжок тільки у напрямку 5′ -> 3′, для копіювання
антипаралельних ланцюжків використовуються складні механізми із
залученням великої кількості білків HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-48” \o “” [66] .

Взаємодія з білками

Взаємодія ДНК з гістонами. HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D1%81%D0%BD%D0%BE%D0%B2%D0%B0_%28%D
1%85%D1%96%D0%BC%D1%96%D1%8F%29” \o “Основа (хімія)” Основні
амінокислоти гістонів (на малюнку показані блакитним кольором)
взаємодіють з HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B8%D1%81%D0%BB%D0%BE%D1%82%D0%B0
” \o “Кислота” кислотними фосфатними групами ДНК (показані червоним
кольором).

Взаємодія HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8
_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%9
7” \o “Фактори транскрипції” фактора транскрипції STAT3 з ДНК
(показана у вигляді синьої спіралі)

Всі функції ДНК залежать від її взаємодії з білками. Взаємодії можуть
бути як неспецифічними, коли білок приєднується до будь-якої молекули
ДНК, або залежати від наявності особливої послідовності. Ферменти також
можуть взаємодіяти з ДНК. Найважливіші з них — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%B8” \o “Полімерази” полімерази , що копіюють
послідовність основ ДНК на РНК у процесі транскрипції, а також на нову
ДНК при синтезі нового ланцюжка — реплікації.

Структурні і регуляторні білки

Добре вивченими прикладами взаємодії білків і ДНК, незалежної від
нуклеотидної послідовності, є взаємодія із структурними білками. У
клітинах ДНК зв’язана з цими білками, утворюючи компактну структуру —
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8
%D0%BD” \o “Хроматин” хроматин . У випадку еукаріотів та багатьох архей
хроматин утворюється за допомогою невеликих лужних білків — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%BD%D0%B8
” \o “Гістони” гістонів . У решти архей та бактерій ДНК менш щільно
упакована за допомогою ряду інших білків, хоча серед них і знайдені
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3
%D1%96%D1%8F” \o “Гомологія” гомологічні гістонам білки HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-49” \o “” [67] HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-50” \o “” [68] HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-51” \o “” [69] HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-52” \o “” [70] . Гістони
формують дископодібні білкові структури — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D1%81
%D0%BE%D0%BC%D0%B0” \o “Нуклеосома” нуклеосоми , навколо кожної з яких
вміщається два обороти спіралі ДНК. Неспецифічні зв’язки між гістонами і
ДНК утворюються за рахунок HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BE%D0%BD%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B
7%D0%B2%27%D1%8F%D0%B7%D0%BE%D0%BA” \o “Іонний зв’язок” іонних зв’язків
лужних амінокислот гістонів і кислотних залишків цукрофосфатного остову
ДНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-53” \o “” [71]
. Хімічні модифікації цих амінокислот включають метилювання,
фосфорилювання і ацетилювання HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/”
\l “_note-54” \o “” [72] . Ці хімічні модифікації змінюють силу
взаємодії між ДНК і гістонами, впливаючи на доступність специфічних
послідовностей для факторів транскрипції і змінюючи швидкість
транскрипції HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-55” \o
“” [73] .Інші білки у складі хроматіну, які приєднуються до
неспецифічних послідовностей, — білки з високою рухливістю в гелях, що
асоціюють переважно із зігнутою ДНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-56” \o “” [74] . Ці білки
важливі для утворення в хроматині структур вищого порядку HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-57” \o “” [75] .

Фактор транскрипції лямбда-репресор, зв’язаний з ДНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-58” \o “” [76]

Особлива група білків, що приєднуються до ДНК, — білки, які асоціюють з
одноланцюжковою ДНК. Найкраще охарактеризований білок цієї групи у
людини — реплікаційний білок А, без якого неможливе протікання більшості
процесів, де розплітається подвійна спіраль, включаючи реплікацію,
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96%D0%BD%D0%B0%D1%8
6%D1%96%D1%8F” \o “Генетична рекомбінація” рекомбінацію і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Репарація ДНК” репарацію ДНК .
Білки цієї групи стабілізують одноланцюжкову ДНК і запобігають
формуванню стебел-петель або деградації ДНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7
%D0%B8” \o “Нуклеази” нуклеазами HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-59” \o “” [77] .

Водночас інші білки розпізнають специфічні послідовності й приєднуються
до них. Найбільш вивчена група таких білків — різні класи HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80%D0%B8
_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BA%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%86%D1%96%D1%9
7” \o “Фактори транскрипції” факторів транскрипції , тобто білки, що
регулюють транскрипцію. Кожен з цих білків розпознає свою послідовність,
часто в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE
%D1%80_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29” \o
“Промотор (біологія)” промоторі , й активує або пригнічує транскрипцію
гену. Це відбувається при асоціації факторів транскрипції з HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “РНК-полімераза”
РНК-полімеразою або безпосередньо, або через білки-посередники.
Полімераза асоціює спочатку з білками, а потім починає транскрипцію
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-60” \o “” [78] . В
інших випадках фактори транскрипції можуть приєднуватися до ферментів,
які модифікують гістони, що знаходяться на промоторах, і, таким чином,
змінюють доступність ДНК для полімераз HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-61” \o “” [79] .

Оскільки специфічні послідовності зустрічаються в багатьох місцях
геному, зміни в активності одного типу факторів транскрипції можуть
змінити активність тисяч генів HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-62” \o “” [80] . Відповідно,
ці білки часто регулюються в процесах відповіді на зміни в навколишньому
середовищі, розвитку організму і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%B8%D1%84%D0%B5%D1%80%D0%B5%D0%BD
%D1%86%D1%96%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%BA%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8%D0%B
D” \o “Диференціація клітин” диференціацію клітин . Специфічність
взаємодії факторів транскрипції з ДНК забезпечується численними
контактами між амінокислотами і основами ДНК, що дозволяє їм «читати»
послідовність ДНК. Більшість контактів з основами відбуваються в
головній борозенці, де основи доступніші HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-63” \o “” [81] .

Ферменти, що модифікують ДНК

Структура Топоізомерази II HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-64” \o “” [82]

Топоізомерази і гелікази

Докладніше у статтях: HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D1%96%D0%B7%D0%BE
%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B8” \o “Топоізомерази” Топоізомерази
та HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0%D0%B7
%D0%B8” \o “Гелікази” Гелікази

У клітині ДНК перебуває в суперскрученому стані, що дозволяє їй досягти
компактнішої організації. Для протікання багатьох процесів
життєдіяльності ДНК повинна бути розкручена, що виконується двома
групами білків — топоізомеразами і геліказами.

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BE%D0%BF%D0%BE%D1%96%D0%B7%D0%BE
%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B8” \o “Топоізомерази” Топоізомерази
 — ферменти, які мають як нуклеазну, так і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9B%D1%96%D0%B3%D0%B0%D0%B7%D0%B8” \o
“Лігази” лігазну активності. Ці білки змінюють топологію, зокрема
ступінь суперскрученості ДНК. Деякі з цих ферментів розрізають подвійну
спіраль ДНК і дозволяють обертатися одному з ланцюжків, тим самим
зменшуючи рівень суперскрученості, після чого фермент заклеює розрив
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Champoux” \o “”
[34] . Інші ферменти можуть розрізати один з ланцюжків і проводити
другий ланцюжок через розрив, а потім лігувати розрив в першому ланцюжку
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-65” \o “” [83] .
Топоізомерази необхідні в багатьох процесах, пов’язаних з ДНК, таких як
реплікація і транкрипція HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Wang” \o “” [35] .

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0%D0%B7
%D0%B8” \o “Гелікази” Гелікази  — білки, що належать до HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE%D1%80” \o
“Молекулярний мотор” молекулярних моторів . Вони використовують хімічну
енергію HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%B7
%D0%B8%D0%B4%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82” \o
“Нуклеозидтрифосфат” нуклеозидтрифосфатів , найчастіше HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%B7%D0%B8
%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82” \o
“Аденозинтрифосфат” АТФ , для розриву водневих зв’язків між основами,
розкручуючи подвійну спіраль на окремі ланцюжки HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-66” \o “” [84] . Ці ферменти
важливі для більшості процесів, де білкам необхідний доступ до основ
ДНК.

Нуклеази і лігази

ДНК-лігаза I (кільцеподібна структура, що складається з кількох
однакових молекул білку, показаних різними кольорами), лігує пошкоджений
ланцюжок ДНК.

У різних процесах, що відбуваються в клітині, наприклад, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96%D0%BD%D0%B0%D1%8
6%D1%96%D1%8F” \o “Генетична рекомбінація” рекомбінації і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Репарація ДНК” репарації беруть
участь ферменти, здатні розрізати і відновлювати цілісність ланцюжків
ДНК. Ферменти, що розрізають ДНК, носять назву нуклеаз. Нуклеази, які
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%BB%D1%96
%D0%B7” \o “Гідроліз” гідролізують нуклеотиди на кінцях молекули ДНК,
називаються HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D0%B7%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA
%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “Екзонуклеаза” екзонуклеазами , а
нуклеази, що розрізають ДНК усередині ланцюга — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BD%D0%B4%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%BA
%D0%BB%D0%B5%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “Ендонуклеаза” ендонуклеазами .
Нуклеази, що найчастіше використовуються в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8
F” \o “Молекулярна біологія” молекулярній біології і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%B0_%D1%96%D0%B
D%D0%B6%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%80%D1%96%D1%8F” \o “Генна інженерія”
генній інженерії входять до класу HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%82%D0%B0%D0%B7%D0%B8” \o “Рестриктази” рестриктаз , які розрізають
ДНК біля специфічних послідовностей. Наприклад, фермент EcoRV
(рестрикційний фермент № 5 бактерії HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/Escherichia_coli” \o “Escherichia coli”
E. coli ) розпізнає шестинуклеотидну послідовність 5′-GAT|ATC-3′ й
розрізає ДНК у місці, вказаному вертикальною лінією. У природі ці
ферменти захищають бактерії від зараження HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D0%BE%D1%84%D0%B0%D0%B3” \o “Бактеріофаг” бактеріофагами , розрізаючи
ДНК фага, коли вона вводиться в клітину бактерії. Власна ДНК бектерії
захищена від рестриктаз за допомогою метилювання. У цьому випадку
нуклеази — частина HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%BE-%D0%BC%D0%BE%D0%B4%D0%B8%D1%84%D1%96%D0%B
A%D0%B0%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%
BC%D0%B0” \o “Рестрикційно-мо рестрикційно-модифікаційної системи
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-67” \o “” [85] .

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BB%D1%96%D0%B3%D0%B
0%D0%B7%D0%B0” \o “ДНК-лігаза” ДНК-лігази зшивають цукрофосфатні
остови молекул ДНК, використовуючи енергію HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%A2%D0%A4” \o “АТФ” АТФ . Вони
особливо важливі в процесах реплікації ланцюжка, що запізнюється,
з’єднуючи між собою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%80%D0%B0%D0%B3%D0%BC%D0%B5%D0%BD
%D1%82%D0%B8_%D0%9E%D0%BA%D0%B0%D0%B4%D0%B7%D0%B0%D0%BA%D1%96” \o
“Фрагменти Окадзакі” фрагменти Окадзакі . Крім того вони
використовуються в репарації ДНК і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3
%D1%96%D1%87%D0%BD%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96%D0%B
D%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F” \o “Гомологічна рекомбінація” гомологічній
рекомбінації HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Doherty” \o “” [86] . У лабораторних дослідженнях лігази широко
використовуються в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B5_%D0%BA%D0%BB%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%B
D%D0%BD%D1%8F” \o “Молекулярне клонування” клонуванні і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%84%D1%96%D0%BD%D2%91%D0%B5%D1%80%D0%BF%D1%80%D0%B
8%D0%BD%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B3” \o “Генетичний фінґерпринтинг”
фінґерпринтингу .

Полімерази

Інша важлива для метаболізму ДНК група ферментів синтезує ланцюжки
полінуклеотидів з HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D1%83%D0%BA%D0%BB%D0%B5%D0%BE%D0%B7
%D0%B8%D0%B4%D1%82%D1%80%D0%B8%D1%84%D0%BE%D1%81%D1%84%D0%B0%D1%82” \o
“Нуклеозидтрифосфат” нуклеозидтрифосфатів , це  — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%B8” \o “Полімерази” полімерази . Вони додають
нуклеотиди до 3′- HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D0%B4%D1%80%D0%BE%D0%BA%D1%81
%D0%B8%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0_%D0%B3%D1%80%D1%83%D0%BF%D0%B0” \o
“Гідроксильна група” гідроксильної групи попереднього нуклеотиду в
ланцюжку ДНК, тому всі полімерази працюють у напрямі 5′ -> 3′
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Joyce” \o “” [87] .
У активному центрі цих ферментів субстрат — нуклеозидтрифосфат —
злучається з HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D1%96%D1%81%D1%82%D1%8C” \o
“Комплементарність” комлементарною основою у складі одноланцюжкового
полінуклеотидного ланцюжка — матриці.

У процесі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D0%BA%D0%B0
%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Реплікація ДНК” реплікації
ДНК , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “ДНК-полімераза” ДНК-залежна
ДНК-полімераза синтезує копію початкової послідовності ДНК. Точність
дуже важлива в цьому процесі, оскільки помилки полімеризації приведуть
до HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%83%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F
” \o “Мутація” мутацій , тому багато полімераз мають здатність до
«редагування» — виправлення помилок. Полімераза дізнається про помилки в
синтезі за відсутністю спаровування між неправильними нуклеотидами.
Після визначення відсутності спаровування активується 3′ -> 5′
екзонуклеазна активність полімерази й неправильна основа вилучається
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-68” \o “” [88] . У
більшості організмів ДНК-полімерази працюють у вигляді великого
комплексу, у що називається в бактерій HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%BB%D1%96%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0” \o “Реплісома” реплісомою . Вона містить численні
додаткові субодиниці, наприклад, гелікази HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-69” \o “” [89] .

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%B7%D0%B0%D0%BB%D0%B
5%D0%B6%D0%BD%D0%B0_%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0
%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “РНК-залежна ДНК-полімераза”
РНК-залежні ДНК-полімерази (зворотні транскриптази) — спеціалізований
тип полімераз, які копіюють послідовність РНК на ДНК. До цього класу
ферментів належить HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D1%96%D1%80%D1%83%D1%81” \o “Вірус”
вірусна зворотня транскриптаза, яка використовується HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%B2%D1%96
%D1%80%D1%83%D1%81” \o “Ретровірус” ретровірусами при інфекції клітин,
а також HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “Теломераза” теломераза , необхідна для
реплікації HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BB%D0%BE%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0” \o “Теломера” теломер HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-70” \o “” [90] . Теломераза —
РНК-білковий комплекс, що містить власну матричну РНК, яка й
використовується для зворотньої транскрипції HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Nugent” \o “” [38] .

Транскрипція здійснюється HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A-%D0%BF%D0%BE%D0%BB%D1%9
6%D0%BC%D0%B5%D1%80%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “РНК-полімераза” ДНК-залежною
РНК-полімеразою , яка копіює послідовність ДНК одного ланцюжка на
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o
“МРНК” мРНК . На початку транскрипції гену РНК-полімераза приєднується
до послідовності на початку гена, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%82%D0%BE
%D1%80_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29” \o
“Промотор (біологія)” промотором , і розплітає спіраль ДНК. Потім вона
копіює послідовність гену на матричну РНК доти, доки не дійде до ділянки
ДНК в кінці гена — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D1%80%D0%BC%D1%96%D0%BD%D0%B0
%D1%82%D0%BE%D1%80_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%2
9” \o “Термінатор (біологія)” термінатора , де вона зупиняється і
від’єднується від ДНК. Окрім того, ДНК-залежна ДНК-полімераза людини,
РНК-полімераза II, яка транскрибує більшу частину генів людини, працює у
складі великого білкового комплексу, що містить регуляторні й додаткові
субодиниці HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-71” \o
“” [91] .

Генетична рекомбінація

Рекомбінація відбувається в результаті фізичного розриву в хромосомах
(М) і (F) і подальшого з’єднання в іншому порядку з утворенням двох
нових хромосом (C1 and C2)

Подвійна спіраль ДНК зазвичай не взаємодіє з іншими сегментами ДНК, а в
клітинах еукаріотів різні HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B0” \o “Хромосома” хромосоми просторово розділені в ядрі
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-72” \o “” [92] . Ця
відстань між різними хромосомами важлива для здатності ДНК діяти в
якості стабільного носія інформації. В процесі рекомбінації дві спіралі
ДНК розриваються, після чого безперервність спіралей відновлюється, але
не обов’язково в правильному порядку, тому обмін ділянками хромосом може
привести до пошкодження цілісності генетичного матеріалу. З іншого боку,
рекомбінація дозволяє хромосомам обмінюватися генетичною інформацією, в
результаті цього утворюються нові комбінації генів, що збільшує
ефективність HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B8%D1%80%D0%BE%D0%B4%D0%BD
%D0%B8%D0%B9_%D0%B2%D1%96%D0%B4%D0%B1%D1%96%D1%80” \o “Природний відбір”
природного відбору й важливо для швидкої еволюції нових білків
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-73” \o “” [93] .

В процесі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3
%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29” \o
“Гомологія (біологія)” негомологічної рекомбінації ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9D%D0%B5%D0%B3%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB
%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%87%D0%BD%D0%B5_%D0%B7%27%D1%94%D0%B4%D0%BD%D0%B0%D
0%BD%D0%BD%D1%8F_%D0%BA%D1%96%D0%BD%D1%86%D1%96%D0%B2” \o “Негомологічне
з’єднання кінців” негомологічного з’єднання кінців ), що виникає в
результаті зовнішніх пошкоджень, дві спіралі ДНК розриваються, після
чого неперервність спіралей відновлюється в процесі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BF%D0%B0%D1%80%D0%B0%D1%86
%D1%96%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Репарація ДНК” репарації клітиною
дволанцюжкових розривів ДНК HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/”
\l “_note-74” \o “” [94] , але не обов’язково в правильному порядку.
Тому обмін ділянками негомологічних хромосом може привести до
пошкодження цілісності генетичного матеріалу в результаті розриву генів
або розриву регуляторних зв’язків — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%BD%D0%B0_%D1%82%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BB%D0%BE%D0%BA%D0%B
0%D1%86%D1%96%D1%8F” \o “Хромосомна транслокація” транслокацій .

Найпоширеніша форма рекомбінації — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3
%D1%96%D1%87%D0%BD%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96%D0%B
D%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F” \o “Гомологічна рекомбінація” гомологічна
рекомбінація  — коли рекомбінація виникає між гомологічними хромосомами,
тобто хромосомами, що мають дуже схожі послідовності (що зазвичай
утворюються в організмах із HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%82%D0%B0%D1%82%D0%B5%D0%B2%D0%B5
_%D1%80%D0%BE%D0%B7%D0%BC%D0%BD%D0%BE%D0%B6%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o
“Статеве розмноження” статевим розмноженням під час HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B5%D0%B9%D0%BE%D0%B7” \o “Мейоз”
мейозу ). Іноді в якості гомологічних ділянок виступають HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D0%BF%D0%BE
%D0%B7%D0%BE%D0%BD” \o “Транспозон” транспозони . Реакція гомологічної
рекомбінації каталізується ферментами, які називаються HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%BC%D0%B1%D1%96
%D0%BD%D0%B0%D0%B7%D0%B0” \o “Рекомбіназа” рекомбіназами , наприклад,
Cre. На першому етапі реакції рекомбіназа робить розрив в одному з
ланцюжків ДНК, дозволяючи цьому ланцюжку відокремитися від
комплементарного ланцюжка й приєднається до одного з ланцюжків другої
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%B8
%D0%B4%D0%B0” \o “Хроматида” хроматиди . Інший розрив в ланцюжку другої
хроматиди дозволяє їй також відокремитися і приєднається до ланцюжка, що
залишився без пари, з першої хроматиди, формуючи HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D1%82%D1%80%D1%83%D0%BA%D1%82%D1%83
%D1%80%D0%B0_%D0%A5%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%B5%D1%8F” \o “Структура
Холідея” структуру Холідея . Структура Холідея може пересуватися вздовж
сполученої пари хромосом, міняючи ланцюжки місцями. Реакція рекомбінації
завершується, коли фермент розрізає з’єднання, а два ланцюжки лігуються
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-75” \o “” [95] .

Еволюція метаболізму ДНК

ДНК містить генетичну інформацію, яка робить можливою життєдіяльність,
зростання, розвиток і розмноження всіх сучасних організмів. Проте
невідомо протягом якого часу з чотирьох мільярдів років історії життя на
Землі ДНК була головним носієм генетичної інформації. Існують гіпотези,
що HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o
“РНК” РНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D1%96%D0%BF%D0%BE%D1%82%D0%B5%D0%B7
%D0%B0_%D1%81%D0%B2%D1%96%D1%82%D1%83_%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “Гіпотеза
світу РНК” грала центральну роль в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9E%D0%B1%D0%BC%D1%96%D0%BD_%D1%80%D0%B
5%D1%87%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D0%BD” \o “Обмін речовин” обміні речовин ,
оскільки вона може як переносити генетичну інформацію, так і здійснювати
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%B0%D1%82%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%B7
” \o “Каталіз” каталіз за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D0%B7%D0%B8%D0%BC
” \o “Рибозим” рибозимів HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-Joyce” \o “” [87] HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-76” \o “” [96] HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-77” \o “” [97] . Крім того, РНК — один із основних компонентів
«фабрик білка» — HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B8%D0%B1%D0%BE%D1%81%D0%BE%D0%BC
%D0%B0” \o “Рибосома” рибосом . Стародавній РНК-світ, де нуклеїнова
кислота використовувалася і для каталізу і для перенесення інформації,
міг послужити зародком сучасного генетичного коду, що складається з
чотирьох основ. Це могло відбутися в результаті того, що число основ в
організмі було компромісом між невеликим, що збільшувало точність
реплікації, й великим, що збільшувало каталітичну активність рибозимів
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-78” \o “” [98] .

На жаль, стародавні генетичні системи не дожили до наших днів. ДНК в
найкраших умовах навколишнього середовища зберігається протягом 1
мільйона років, а потім деградує до коротких фрагментів. Отримання ДНК й
визначення послідовності генів HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/16S_%D1%80%D0%A0%D0%9D%D0%9A” \o “16S
рРНК” 16S рРНК з комах, загрузлих в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%83%D1%80%D1%88%D1%82%D0%B8%D0%BD
_%28%D1%81%D0%BC%D0%BE%D0%BB%D0%B0%29” \o “Бурштин (смола)” бурштині ,
який утворився 250 млн років тому, та бактеріальних спор HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-79” \o “” [99] служить темою
жвавої дискусії в наукових колах HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-80” \o “” [100] HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-81” \o “” [101] .

Використання ДНК в технології

Виділення ДНК методом HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D1%80%D1%82” \o “Спирт”
спиртової HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B8%D0%BF%D1%96
%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D1%85%D1%96%D0%BC%D1%96%D1%8F%29” \o
“Преципітація (хімія)” преципітації . ДНК виглядає як клубок білих
ниток

Методи роботи з ДНК

З розвитком HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8
F” \o “Молекулярна біологія” молекулярної біології було розроблено
багато методів роботи з ДНК. Ці методи перш за все включають виділення
ДНК, зазвичай за допомогою розрушення клітин, що містять необхідну ДНК,
та HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B8%D1%80%D1%82%D0%BE%D0%B2
%D0%B0_%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%86%D0%B8%D0%BF%D1%96%D1%82%D0%B0%D1%86%D1%9
6%D1%8F” \o “Спиртова преципітація” спиртової преципітації ДНК з
розчину. При необхідності ДНК очищують за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%B4%D1%81%D0%BE%D1%80%D0%B1%D1%86
%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D1%85%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%82%D0%BE%D0%B
3%D1%80%D0%B0%D1%84%D1%96%D1%8F” \o “Адсорбційна хроматографія”
адсорбційної хроматографії . Більші кількості ДНК можна одержати за
допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BB%D1%96%D0%BC%D0%B5%D1%80
%D0%B0%D0%B7%D0%BD%D0%B0_%D0%BB%D0%B0%D0%BD%D1%86%D1%8E%D0%B3%D0%BE%D0%B
2%D0%B0_%D1%80%D0%B5%D0%B0%D0%BA%D1%86%D1%96%D1%8F” \o “Полімеразна
ланцюгова реакція” полімеразної ланцюгової реакції (ПЛР), що вимагає
лише кількох молекул ДНК, але дозволяє HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D1%96%D1%84%D1%96
%D0%BA%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D
1%96%D1%8F%29” \o “Ампліфікація (біологія)” ампліфікувати лише
відносно невеликі ділянки ДНК, зазвичай до 1500 HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D0%B0_%D0%BE%D1%81%D0%B
D%D0%BE%D0%B2” \o “Пара основ” bp , або HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B5_%D0%BA%D0%BB%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%B
D%D0%BD%D1%8F” \o “Молекулярне клонування” молекулярного клонування
для ділянок більшої довжини.

Отримана ДНК може бути проаналізована за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D1%96%D0%B
7” \o “Рестрикційний аналіз” рестрикційного аналізу , тобто розрізання
ДНК на певних ділянках за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D1%81%D1%82%D1%80%D0%B8%D0%BA
%D1%82%D0%B0%D0%B7%D0%B8” \o “Рестриктази” рестриктаз , та розділення
отриманих фрагментів за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%B2%D0%B8%D0%B9
_%D0%B5%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%82%D1%80%D0%BE%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%B5%D0%B
7” \o “Гелевий електрофорез” гелевого електрофорезу , а потім, якщо
необхідно, їх візуалізації за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B0%D1%83%D0%B7%D0%B5%D1%80%D0%BD
-%D0%B1%D0%BB%D0%BE%D1%82” \o “Саузерн-блот” саузерн-блоту . В деяких
випадках можливий одночасний аналіз цілих геномів, для чого
використовуються HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D0%9D%D0%9A-%D0%BC%D1%96%D0%BA%D1%8
0%D0%BE%D1%87%D1%96%D0%BF” \o “ДНК-мікрочіп” ДНК-мікрочіпи , тобто
матриці, на які нанесені флюоресцентно мічені HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D0%BC%D0%BF%D0%BB%D0%B5%D0%BC
%D0%B5%D0%BD%D1%82%D0%B0%D1%80%D0%BD%D0%B0_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o
“Комплементарна ДНК” комплементарні ДНК , що дозволяє проведення
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D1%80%D1%96%D0%B2%D0%BD%D1%8F
%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D0%B0_%D0%B3%D1%96%D0%B1%D1%80%D0%B8%D0%B4%D0%B8%D0%B
7%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D1%96%D0%B2” \o
“Порівняльна гібридизація ге порівняльної гібридизації геномів та
аналіз рівня експресії бігатьох генів одночасно (хоча в останньому
випадку мова йде про детекцію РНК, а не ДНК).

Ще одним з поширених методів роботи з ДНК є HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%B5%D0%BA%D0%B2%D0%B5%D0%BD%D1%83
%D0%B2%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F_%D0%94%D0%9D%D0%9A” \o “Секвенування ДНК”
секвенування , тобто встановлення її нуклеотидної послідовності.
Численні проекти секвенування та аналізу ДНК в останні роки 20-го
століття та на початку 21-го привели до встановлення послідовностей та
опису геномів багатьох організмів всіх головних HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B0%D0%BA%D1%81%D0%BE%D0%BD” \o
“Таксон” таксономічних груп . Найбільшим та найбільш відомим з них став
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%BE%D0%B5%D0%BA%D1%82_%D0%B
3%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC%D1%83_%D0%BB%D1%8E%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%B8” \o
“Проект геному людини” проект геному людини .

Генна інженерія

Сучасні HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96
%D1%8F” \o “Біологія” біологія і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D1%96%D0%BE%D1%85%D1%96%D0%BC%D1%96
%D1%8F” \o “Біохімія” біохімія інтенсивно використовують методи,
засновані на HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A0%D0%B5%D0%BA%D0%BE%D0%B
C%D0%B1%D1%96%D0%BD%D0%B0%D0%BD%D1%82%D0%BD%D0%B0_%D0%94%D0%9D%D0%9A&act
ion=edit” \o “Рекомбінантна ДНК” рекомбінантній ДНК . Рекомбінантна
ДНК — штучно створена людиною послідовність ДНК, частини якої можуть
бути синтезовані хімічним шляхом, за допомогою HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%9B%D0%A0” \o “ПЛР” ПЛР , або
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%BE%D0%BB%D0%B5%D0%BA%D1%83%D0%BB
%D1%8F%D1%80%D0%BD%D0%B5_%D0%BA%D0%BB%D0%BE%D0%BD%D1%83%D0%B2%D0%B0%D0%B
D%D0%BD%D1%8F” \o “Молекулярне клонування” клоновані з ДНК різних
організмів. Рекомбінантні ДНК можуть бути HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D1%80%D0%B0%D0%BD%D1%81%D1%84%D0%BE
%D1%80%D0%BC%D0%B0%D1%86%D1%96%D1%8F_%28%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D
0%B8%D0%BA%D0%B0%29” \o “Трансформація (генетика)” трансформовані в
клітини живих організмів у складі HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BB%D0%B0%D0%B7%D0%BC%D1%96%D0%B4
%D0%B0” \o “Плазміда” плазмід або вірусних HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%B5%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80_%28%D
0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F%29” \o “Вектор
(біологія)” векторів HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-82” \o “” [102] . Генетично модифіковані тварини і рослини
зазвичай містять рекомбінантні гени, вбудовані в їхні HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A5%D1%80%D0%BE%D0%BC%D0%BE%D1%81%D0%BE
%D0%BC%D0%B8” \o “Хромосоми” хромосоми . Тоді як генетично модифіковані
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%B5%D1%80%D1%96
%D1%97” \o “Бактерії” бактерії і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%94%D1%80%D1%96%D0%B6%D0%B4%D0%B6%D1%96
” \o “Дріжджі” дріжджі використовуються для виробництва рекомбінантних
білків, тварини використовуються в медичних дослідженнях HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-83” \o “” [103] , а рослини з
покращеними харчовими якостями — в сільському господарстві HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-84” \o “” [104] HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-85” \o “” [105] .

Судово-медична експертиза

Судмедексперти використовують знайдені на місці злочину ДНК HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%BE%D0%B2” \o “Кров” крові
, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%80%D0%BC%D0%B0” \o
“Сперма” сперми , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A8%D0%BA%D1%96%D1%80%D0%B0” \o “Шкіра”
шкіри , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A1%D0%BB%D0%B8%D0%BD%D0%B0” \o “Слина”
слини або HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%92%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D1%81%D1%81%D1%8F
” \o “Волосся” волосся для ідентифікації злочинця. Процес
ідентифікації називається HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D0%B8%D0%B9_%D1%84%D1%96%D0%BD%D2%91%D0%B5%D1%80%D0%BF%D1%80%D0%B
8%D0%BD%D1%82%D0%B8%D0%BD%D0%B3” \o “Генетичний фінґерпринтинг”
генетичним фінґерпринтингом або визначенням картини (профайлу) ДНК. У
фінґерпринтингу порівнюється варіабельні ДНК геному, наприклад,
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D0%BE%D1%80%D0%BE%D1%82%D0%BA%D1%96
_%D1%82%D0%B0%D0%BD%D0%B4%D0%B5%D0%BC%D0%BD%D1%96_%D0%BF%D0%BE%D0%B2%D1%
82%D0%BE%D1%80%D0%B8” \o “Короткі тандемні повтори” короткі тандемні
повтори й послідовності HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D1%96%D0%BD%D1%96%D1%81%D0%B0%D1%82
%D0%B5%D0%BB%D1%96%D1%82%D0%B8” \o “Мінісателіти” мінісателітів різних
людей. Це дуже надійний метод визначення злочинців HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-86” \o “” [106] , хоча
визначення може бути утруднене при забрудненні сцени злочину ДНК інших
людей HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-87” \o “”
[107] .

Фінґерпринтинг був розроблений в 1984 році британським генетиком Алеком
Джеффрейсом (Alec Jeffreys) HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/”
\l “_note-88” \o “” [108] і вперше використаний як доказ у суді над
Коліном Пітчфорком (Colin Pitchfork) в справі, де він був звинувачений у
вбивстві й згвалтуванні HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-89” \o “” [109] .

Наразі в багатьох західних країнах, наприклад, Великобританії і США, у
злочинців, звинувачених у злочинах деяких типів, забирається зразок ДНК
для бази даних. Це допомогло визначити винних в раніше нерозкритих
злочинах, оскільки ДНК зберігається на речових доказах. Ще цей метод
використовується для визначення особи у разі масової загибелі людей
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-90” \o “” [110] та
багатьох інших тестах. Зокрема, крім встановлення злочинців, метод
фінґерпринтингу використовується для проведення HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D1%81%D1%82_%D0%BD%D0%B0_%D0%
B1%D0%B0%D1%82%D1%8C%D0%BA%D1%96%D0%B2%D1%81%D1%82%D0%B2%D0%BE” \o “Тест
на батьківство” тесту на батьківство , встановлення відповідності
донорських органів, діагностики HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D1%87
%D0%BD%D1%96_%D1%85%D0%B2%D0%BE%D1%80%D0%BE%D0%B1%D0%B8” \o “Генетичні
хвороби” генетичних хвороб та дослідження популяцій тварин.

Біоінформатика

Біоінформатика включає обробку даних ( HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/Data_mining” \o “Data mining” data mining
), що міститься в послідовності ДНК. Розвиток комп’ютерних методів
зберігання і пошуку такої інформації привів до розвитку таких напрямів
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%86%D0%BD%D1%84%D0%BE%D1%80%D0%BC%D0%B0
%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0” \o “Інформатика” інформатики , що знайшли й
інше застосування, як ССА (string searching algorithm), HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B0%D1%88%D0%B8%D0%BD%D0%BD%D0%B5
_%D0%BD%D0%B0%D0%B2%D1%87%D0%B0%D0%BD%D0%BD%D1%8F” \o “Машинне навчання”
машинне навчання і організація HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%91%D0%B0%D0%B7%D0%B0_%D0%B4%D0%B0%D0%B
D%D0%B8%D1%85” \o “База даних” баз даних HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-91” \o “” [111] . Алгоритми
типу ССА, які шукають певну послідовність «букв» у більшій послідовності
букв, були розроблені для пошуку специфічних послідовностей нуклеотидів
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-92” \o “” [112] . В
інших комп’ютерних застосуваннях, наприклад, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%B5%D0%BA%D1%81%D1%82%D0%BE%D0%B2
%D0%B8%D0%B9_%D1%80%D0%B5%D0%B4%D0%B0%D0%BA%D1%82%D0%BE%D1%80” \o
“Текстовий редактор” текстових редакторах найпростіші алгоритми
справляються з цим завданням, але прогляд послідовності ДНК належить до
складних задач, тому що вони дуже великі й складаються всього з чотирьох
букв. Схожа проблема виникає при порівнянні послідовностей із різних
організмів (sequence alignment), яке використовується у вивченні
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD
%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0” \o “Філогенетика” філогенетичних
взаємин між цими організмами й функцій білків HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-93” \o “” [113] . Дані про
послідовність цілих HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC” \o “Геном”
геномів , одним з найскладнішим з яких є HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D0%B5%D0%BD%D0%BE%D0%BC_%D0%BB%D1%8
E%D0%B4%D0%B8%D0%BD%D0%B8” \o “Геном людини” геном людини , важко
використовувати без опису, що вказує на положення генів і HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%B5%D0%B3%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%82
%D0%BE%D1%80%D0%BD%D1%96_%D0%BF%D0%BE%D1%81%D0%BB%D1%96%D0%B4%D0%BE%D0%B
2%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%96” \o “Регуляторні послідовності”
регуляторних послідовностей на кожній хромосомі. Ділянки ДНК,
послідовності якої містять фрагменти, асоційовані з генами, що кодують
білки або РНК, можуть бути знайдені за допомогою спеціальних алгоритмів,
які дозволяють передбачити наявність продуктів HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%BA%D1%81%D0%BF%D1%80%D0%B5%D1%81
%D1%96%D1%8F_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D1%96%D0%B2” \o “Експресія генів”
експресії генів до їхнього виявлення в результаті експериментів
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-Mount” \o “” [114]
.

(А)”Плитка”, яка складається з чотирьох молекул ДНК, орієнтованих під
кутом 90° одна щодо іншої. З цих плиток можна побудувати ДНК-наномережу
(Б).

ДНК і комп’ютери нового покоління

ДНК вперше була використана в обчислювальній техніці для розв’язку
«проблеми гамільтонового шляху» HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-94” \o “” [115] , окремого
випадку HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/NP-%D0%BF%D0%BE%D0%B2%D0%BD%D0%B0_%D0%B7%D
0%B0%D0%B4%D0%B0%D1%87%D0%B0” \o “NP-повна задача” NP-повної задачі
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-95” \o “” [116] .
ДНК-комп’ютер має переваги щодо електронних комп’ютерів, оскільки
теоретично вимагає менше енергії, займає менше місця і ефективніший
із-за можливості одночасних підрахунків (див. HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%B0%D1%80%D0%B0%D0%BB%D0%B5%D0%BB
%D1%8C%D0%BD%D1%96_%D0%BE%D0%B1%D1%87%D0%B8%D1%81%D0%BB%D1%8E%D0%B2%D0%B
0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%96_%D1%81%D0%B8%D1%81%D1%82%D0%B5%D0%BC%D0%B8” \o
“Паралельні обчислювальні си Паралельні обчислювальні системи ). Інші
задачі, наприклад, задача «абстрактних машин» HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-96” \o “” [117] , HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B4%D0%B0%D1%87%D0%B0_%D0%B
7%D0%B4%D1%96%D0%B9%D1%81%D0%BD%D0%B5%D0%BD%D0%BD%D0%BE%D1%81%D1%82%D1%9
6%D1%96_%D0%B1%D1%83%D0%BB%D1%8C%D0%BE%D0%B2%D0%B8%D1%85_%D1%84%D0%BE%D1
%80%D0%BC%D1%83%D0%BB” \o “За задача здійсненностіі бульових формул і
варіант HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%97%D0%B0%D0%B4%D0%B0%D1%87%D0%B0_%D0%B
A%D0%BE%D0%BC%D1%96%D0%B2%D0%BE%D1%8F%D0%B6%D0%B5%D1%80%D0%B0” \o
“Задача комівояжера” задачі комівояжера були проаналізовані за
допомогою ДНК-комп’ютерів HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-97” \o “” [118] . Завдяки компактності ДНК вона теоретично може
знайти застосування в HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9A%D1%80%D0%B8%D0%BF%D1%82%D0%BE%D0%B3
%D1%80%D0%B0%D1%84%D1%96%D1%8F” \o “Криптографія” криптографії , де
може використовуватися для конструювання HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A8%D0%B8%D1%84%D1%80_%D0%92%D0%B5%D1%8
0%D0%BD%D0%B0%D0%BC%D0%B0” \o “Шифр Вернама” одноразових шифроблокнотів
HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-98” \o “” [119] .

Історія і антропологія

Оскільки з часом в ДНК накопичуються мутації, які потім передаються по
спадку, вона містить історичну інформацію, тож генетики можуть
досліджувати еволюційну історію організмів (філогенетіку) HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-99” \o “” [120] .

HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A4%D1%96%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D0%B5%D0%BD
%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%BA%D0%B0” \o “Філогенетика” Філогенетика  — метод
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%95%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8E%D1%86%D1%96
%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D0%B1%D1%96%D0%BE%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F” \o
“Еволюційна біологія” еволюційної біології . Якщо порівнюються
послідовності ДНК усередині виду, HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%95%D0%B2%D0%BE%D0%BB%D1%8
E%D1%86%D1%96%D0%B9%D0%BD%D0%B0_%D0%B3%D0%B5%D0%BD%D0%B5%D1%82%D0%B8%D0%
BA%D0%B0&action=edit” \o “Еволюційна генетика” еволюційні генетики
можуть довідатися історію окремих HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D0%BE%D0%BF%D1%83%D0%BB%D1%8F%D1%86
%D1%96%D1%8F” \o “Популяція” популяцій . Ця інформація може бути
корисною в різних областях науки, починаючи з екологічної генетики й
закінчуючи HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%90%D0%BD%D1%82%D1%80%D0%BE%D0%BF%D0%BE
%D0%BB%D0%BE%D0%B3%D1%96%D1%8F” \o “Антропологія” антропологією ,
наприклад, ДНК використовувалася для ідентифікації десяти втрачених
колін ізраїльових HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-100” \o “” [121] . ДНК використовується для визначення
батьківства і споріднених взаємин, наприклад, було доведено, що третій
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9F%D1%80%D0%B5%D0%B7%D0%B8%D0%B4%D0%B5
%D0%BD%D1%82_%D0%A1%D0%A8%D0%90” \o “Президент США” президент США
HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A2%D0%BE%D0%BC%D0%B0%D1%81_%D0%94%D0%B
6%D0%B5%D1%84%D1%84%D0%B5%D1%80%D1%81%D0%BE%D0%BD” \o “Томас Джефферсон”
Томас Джефферсон був батьком дитини рабині Салі Гемінгс. У Росії
останки родини останнього царя HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%A0%D0%BE%D1%81%D1%96%D0%B9%D1%81%D1%8C
%D0%BA%D0%B0_%D1%96%D0%BC%D0%BF%D0%B5%D1%80%D1%96%D1%8F” \o “Російська
імперія” Російської імперії HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/%D0%9C%D0%B8%D0%BA%D0%BE%D0%BB%D0%B0_II”
\o “Микола II” Миколи II були також ідентифіковані за допомогою
зразків ДНК, узятої у родичів, що живуть нині HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l “_note-101” \o “” [122] . Метод, що
використовується в таких випадках, схожий на метод, який застосовують у
криміналістиці (див. вище) HYPERLINK “http://uk.wikipedia.org/wiki/” \l
“_note-102” \o “” [123] .

Література:

Альбертс Б.; Брей Д.; Льюис Дж. и др. Молекулярная биология клетки в 3-х
томах. М.: Мир, 1994. 1558 с. HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%86%D1%9
6%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%96:Booksources&isbn=5030019863” ISBN
5-03-001986-3 (рос.) (Див. також HYPERLINK “http://alberts.nm.ru/” \o
“http://alberts.nm.ru/” частковий український переклад книги онлайн)

Докинз Р. HYPERLINK
“http://fictionbook.ru/author/dokinz_richard/yegoistichniyyi_gen/dokinz_
yegoistichniyyi_gen.html” \o
“http://fictionbook.ru/author/dokinz_richard/yegoistichniyyi_gen/dokinz_
yegoistichniyyi_gen.html” Эгоистичный ген , М.: Мир HYPERLINK
“http://uk.wikipedia.org/w/index.php?title=%D0%A1%D0%BF%D0%B5%D1%86%D1%9
6%D0%B0%D0%BB%D1%8C%D0%BD%D1%96:Booksources&isbn=5030025316” ISBN
5-03-002531-6 (рос.)

История биологии с начала XX века до наших дней. М.: Наука, 1975. 660 с.

Льюин Б. Гены. М.: Мир, 1987. 1064 с. (рос.)

Пташне М. HYPERLINK
“http://molbiol.ru/forums/lofiversion/index.php/t7803.html” \o
“http://molbiol.ru/forums/lofiversion/index.php/t7803.html”
Переключение генов. Регуляция генной активности и фаг лямбда. М.: Мир,
1989. 160 с., ISBN: 5-03-000854-3 (рос.)

Уотсон Дж. Д. Двойная спираль: воспоминания об открытии структуры ДНК.
М.: Мир, 1969. 152 с. ISBN : 5-93972-054 (рос.)

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Ответить

Курсовые, Дипломы, Рефераты на заказ в кратчайшие сроки
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020