Лекція на тему:
Травлення в тонкій кишці
План:
Особливості травлення в тонкому кишечнику.
Секреторна діяльність підшлункової залози
Склад і властивості соку підшлункової залози
Регуляція панкреатичної секреції
Функції печінки
Роль печінки в жовчоутворенні і жовчовиділенні
Регуляція секреції і виділення жовчі
Метаболічна функція печінки
Із шлунка їжа попадає в тонку кишку, де під впливом соку підшлункової
залози і жовчі, які різко змінюють pH шлункового хімуєу, разом з соком
кишки забезпечують подальший гідроліз харчових речовин при участі
протеолітичних, амілолітичних та ліполітичних ферментів. Гідролітичні
процеси закінчуються мембранним травленням, що створює умови для
всмоктування продуктів гідролізу поживних речовин, вітамінів,
мінеральних солей, води. Кишкою здійснюється екскреція, а крім того вона
приймає участь у загальному обміні речовин в організмі.
Особливе місце в травленні і регуляції функцій травного тракту займає .
дванадцятипала кишка в комплексі з підшлунковою залозою, печінкою та її
жовчевивідним апаратом. Дванадцятипала кишка є центральним вузлом
регуляції секреторної, моторної та евакуаторної діяльності
шлунково-кишкового тракту. Клітинами її слизової оболонки синтезуються і
секретуються численні біологічно активні речовини, які впливають на:
1) секреторну активність залоз шлунка;
2) ферментовидільну функцію підшлункової залози і активацію її
ферментів;
3) жовчеутворюючу функцію печінки та жовчевиділення;
4) активацію ворсинок слизової і всмоктування;
5) регуляцію загального обміну.
В ділянці впадіння жовчевої протоки в дванадцятипалу кишку локалізується
пейсмекер ритму, який задає ритм скорочень дванадцятипалій та іншим
відділам тонкої кишки. Там же виявлені функціональні сфінктери,
співвідношення моторної діяльності яких створює різницю
внутрішньопорожнинних тисків у шлунку і дванадцятипалій кишці, що
створює умови для евакуації шлункового вмісту в кишку.
Травлення в цьому відділі починається в порожнині кишки (порожнинне
травлення), а продовжується в зоні глікокалікса і посмугованої облямівки
ентероцитів слизової оболонки кишки (пристінкове травлення). Як
порожнинне, так і пристінкове травлення відбувається під дією секретів
підшлункової залози, соку кишки, при сприяючому впливі жовчі.
Підшлункова залоза – найбільша залоза змішаної секреції. Ендокринний
відділ залози, представлений клітинами острівців Лангерганса, продукує
гормони (інсулін, глюкагон та інші) безпосередньо в кров. Екзокринний
відділ представлений патреацитами ацинусів, які секретують біля 25
травних ферментів та центрацінозними епітеліоцитами і клітинами вставних
відділів дрібних вивідних протоків підшлункової залози, що секретують
воду, карбонати, електроліти. Протеолітичні ферменти синтезують
рибосоми, нагромадження секрету відбувається в цистернах
саркоплазматичного ретікулуму, а наступні перетворення відбуваються в
апараті Гольджі, де ферменти “пакуються” в зимогенні гранули. Амілаза та
ліпаза виділяють без гранул. В слизовій оболонці головної протоки
містяться бокаловидні клітини, що виділяють слиз. Виділення секрету
проходить по мерокриновому типу. Панкреатичний сік поступає через
систему вивідних протоків в дванадцятипалу кишку. Склад і властивості
панкреатичного соку залежать від кількості і якості їжі.
У людини на протязі доби виробляється біля 1,0 л панкреатичного соку,
лужної реакції (pH 8,0-8,5). Така реакція обумовлена йонами бікарбонату,
які забезпечують нейтралізацію кислого шлункового вмісту та створюють в
дванадцятипалій кишці лужне середовище, оптимальне для дії панкреатичних
ферментів. Крім того в склад панкреатичного соку входять катіони Na+,
K+, Ca2+, Mg2+ і аніони Сl-, HCO3-, HPO4-, а так само слиз. Концентрація
бікарбонатів прямо пропорційно залежить від швидкості секреції. Між
концентрацією бікарбонатів і хлоридів спостерігається зворотна
залежність.
Підшлунковий сік має ферменти для гідролізу всіх харчових речовин:
білків, жирів та вуглеводів.
Розщеплення білків здійснюють протеолітичні ферменти, які за механізмами
гідролізу поділяються на дві групи: ендопептидази (трипсин, хімотрипсин,
еластаза), що розщеплюють в білках внутрішні пептидні зв ‘язки та
екзопептидази (карбоксипептидаза А і В, амінопептидаза, діпептидаза), що
розщеплюють в білках і пептидах кінцеві зв ‘язки і звільнюють
амінокислоти одна за одною. Панкреатоцити виділяють протеолітичні
ферменти у вигляді неактивних проферментів трипсиногену,
хімотрипсиногену, прокарбоксіпептидаз А і В, які активуються в
дванадцятипалій кишці.
Трипсиноген перетворюється в активний трипсин при відщепленні
гексапептиду ферментом ентерокіназою, що являється продуктом ентероцитів
Брунерових залоз. Після утворення трипсина процес активації його
попередника при pH 6,8-8,0 стає аутокаталітичним. Активний трипсин, що
утворився, в свою чергу стає активатором хімотрипсиногену,
прокарбоксипептидаз А, В і проеластази.
В панкреатичному соці містяться ліполітичні ферменти, які виділяються в
неактивному (профосфоліпаза А) і активному стані (панкреатична ліпаза,
лецитиназа). Панкреатична ліпаза гідролізує нейтральні жири до жирних
кислот і моногліцеридів. Фосфоліпаза А розщеплює фосфоліпіди до жирних
кислот. Гідроліз жирів ліпазою підсилюється в присутності жовчевих
кислот та йонів кальцію.
Амілолітичний фермент соку (панкреатична ?-амілаза) розщеплює крахмал і
глікоген до ди- і моноцукрів. Дисахариди в подальшому перетворюються в
моноцукри під впливом мальтози та лактази.
Нуклеотичні ферменти належать до фосфодіестераз. В панкреатичному соці
вони представлені рибонуклеазою, що здійснює гліколіз рибонуклеїнової
кислоти, та дезоксінуклеазою, яка гідролізує дезоксинуклеїнову кислоту.
Секреторні клітини підшлункової залози поза процесом травлення
знаходяться у стані спокою і виділяють сік тільки в зв’язку з травною
діяльністю шлунково-кишкового тракту.
Секреція підшлункової залози починається при дії нервових та гуморальних
подразників, які поступають із їжею в травний тракт, а крім того при
виді і запаху їжі, так само діє обстановка, в якій споживається їжа.
Як і при шлунковій секреції, процес виділення підшлункового соку
поділяється на три фази: складнорефлекторну (мозкову або цефалічну),
шлункову і кишкову.
Складнорефлекторна фаза починається не тільки при безпосередньому впливі
їжі на рецептори ротової порожнини, але й при її виді, запаху та дії
обстановки при якій вона споживається. Рефлекторне збудження залози
виникає при поступленні їжі в порожнину рота, глотки і наслоюється на
секрецію, яка вже почалась під впливом умовних подразників. Дуга
рефлекса складається: з рецепторів порожнини рота, аферентних нервових
волокон, які проводять збудження до довгастого мозку, де розташовані
центральні парасимпатичні нейрони та інших підкоркових центрів,
еферентних волокон вагуса і секреторних клітин підшлункової залози.
Шлункова фаза секреції панкреатичного соку є наслідком поступлення їжі в
шлунок. Збудження підшлункової залози збільшується при механічному,
хімічному та гуморальному впливі на рецептори слизової оболонки шлунка.
Аферентні імпульси, що виникають при подразненні цих рецепторів
слизової, по чутливим висхідним шляхам надходять у довгастий мозок до
ядер блукаючого нерва, звідки по еферентних волокнах досягають
підшлункової залози. Хімічними подразниками є як речовини, що
виробляються в самому шлунково-кишковому тракті, так і ті що знаходяться
в їжі. Природніми подразниками, які викликають збудження у підшлунковій
залозі є HCl, овочеві соки, жири та продукти їх гідролізу.
Гуморальними стимуляторами секреції підшлункової залози в цю фазу є
гастрин та гістамін. Гастрин посилює вихід бікарбонатів, ферментів на
загального об’єму секрету, а також активує EC-клітини дванадцятипалої
кишки. Дослідженнями встановлений стимулюючий вплив на секрецію
протеїназ ацинарними клітинами підшлункової залози пепсиногену, що
знаходиться у крові.
Кишкова фаза секреції починається з моменту попадання хімуса в
дванадцятипалу кишку. В цю фазу секретується більша частина
панкреатичного соку. Кількість і склад секрету залежить від якості і
кількості хімусу, що поступив. Контроль за поступаючим вмістом шлунка
здійснюється рецепторами дванадцятипалої кишки. Секреція в цю фазу
контролюється центральною нервовою системою і розвивається під впливом
гормонів кишки. Доведено існування тісної взаємодії між дванадцятипалою
кишкою та підшлунковою залозою на основі дуоденопанкреатичних рефлексів.
Спільність інервації підшлункової залози, дванадцятипалої кишки і
печінки з її жовчевими ходами зобумовлює їх тісну взаємодію та
взаємоспівдію. Надходження хлористоводневої кислоти і продуктів
перетравлення їжі у верхній відділ тонкої кишки стимулює секрецію
підшлункової залози. Стимуляція продовжується при поступлення жовчі у
дванадцятипалу кишку і нових порцій перетравленої їжі в голодну кишку.
У цю фазу основна роль у стимуляції підшлункової залози належить
кишковим гормонам – секретину та холецистокініну. Секретин звільнюється
при дії HCl на S-клітини дванадцятипалої кишки (див. схему).
Під його впливом виділяється велика кількість соку підшлункової залози
багатого на бікарбонати і бідного на ферменти, тому що він діє переважно
на епітеліальні клітини протоків і майже не впливає на панкреатоцити.
Подібну дію має і ВІП. Холецистокінін переважно діє на ацинарні клітини,
при цьому збільшується секреція панкреатичного соку багатого на
ферменти. Вивільнення холецистокініну з І-клітин слизової
дванадцятипалої і голодної кишки найбільше стимулюють продукти
початкового гідролізу білків і жирів їжі та аміно-кислотж^Збільшують
концентрацію протеолітичних ферментів гастрин і бомбезин, в меншому
ступеню хлористоводнева кислота.
Рис. 6. Нейро-гуморальні механізми регуляції підшлункової залози
1 – панкреатоціти тіла залози
2 – панкреатоцити протоки залози
3 – ендокриноцити
4 – інтернейрон вегетативного ганглію
5 – ефекторні нейрони
6 – метасимпатичний мікроганлій . 7 – порція шлункового хімісу
8 – часточки хімуса тонкої кишки
9 – пілоричний сфінктер
10 – протока підшлункової залози
11 – сфінктер Одді
12 – секрет залоз тонкої кишки
Слід звернути увагу, що багатий на ферменти панкреатичний сік
секретується клітинами, потенційованими ацетилхоліном та при сумісній
дії секретину і холецистокініну.
Стимулює панкреатичну секрецію ВІП серотонін, інсулін, бомбезин,
субстанція P, солі жовчевих кислот.кальцій магній, ПГЕ2. Гамують
сереторну активність панкреатичний поліпептид, енкефаліни, морфін,
нейротензин, глюкагон, кальцітонін, ГІП, соматостатин, адреналін,
норадреналін.
Гормональна регуляція екзокринної панкреатичної секреції
Стимулюють секрецію Гамують секрецію
Бікарбонату Ферментів Бікарбонату Ферментів
Секретин
ВІП Холецистокінін
Гастрин
Бомбезин
Речовина P Соматостатин
Глюкагон
Енкефаліни
Нейротензин Панкреатичний поліпептид
Соматостатин
Енкефаліни
Глюкагон
Нещодавно з слизової оболонки дванадцятипалої кишки виділено поліпептид,
який стимулює секрецію хімотрипсиногена.
Ефекти інтестинальних пептидів здійснюється і через їх вплив на
секреторну активність шлункових залоз, що супроводжується збільшенням
об’єму шлункового хімуса, який при поступленні в дванадцятипалу кишку
стимулює виділення її гормонів, що в свою чергу впливають на секрецію
підшлункової залози.
В регуляції секрецій підшлункової залози приймають участь і
ауторегуляторні механізми – поступлення ферментів підшлункової залози в
порожнину дванадцятипалої кишки призводить до гамування виділення соку
підшлунковою залозою.
Вважається, що трипсин гальмує виділення холецистокініну та секретину.
Ці властивості трипсина можуть мати значення при лікуванні гострого
панкреатиту, а застосування інгібіторів трипсина, які стимулюють
секрецію підшлункової залози, при лікуванні секреторної діяльності
підшлункової залози при хронічних панкреатитах.
Є певна залежність між кількістю виділеного панкреатичного соку і
тривалістю секреції та видом їжі. У відповідь на вживання білкової та
вуглеводної їжі (м’ясо, хліб) спостерігається значний підйом кривої
секреції в перші дві години з максимумом виділення соку на другій годині
після вживання їжі. Секреція триває 4-5 годин після вживання м’яса та
9-10 годин -хліба. При прийомі жирної їжі (молоко) максимальний підйом
секреції спостерігається на третій годині, а її тривалість становить 5
годин.
Таким чином, секреторна активність підшлункової залози регулюється
рефлекторним, гуморальним, паракринним та саморегуляторними механізмами.
Рефлекторний механізм здійснюється парасимпатичним і симпатичним
відділами вегетативної нервової системи, що забезпечують І (цефалічну)
та II (шлункову) фази секреції. Парасимпатичний вплив забезпечує
пускові, а симпатичні – гальмуючі впливи на залозу, при цьому відзначено
посилення секреції бікарбонатів.
Ендокриниий механізм забезпечується біологічно активними пептидами
ендокриноцитів шлунка та кишки, нейропептидами метасимпатичної нервової
системи (гастріноліберин, ВІП та інші). Аксони нейронів, що містять ВІП,
розташовані паралельно протокам залози і при збудженні викликають
секрецію рідини та бікарбонатів. Аксони, що містять гастриноліберин,
закінчуються поблизу ацинарних клітин і при збудженні стимулюють
секрецію залозою білка та рідини. Ендокринні та паракринні впливи
сприяють розвитку другої фази секреції і ітимулюють третю – кишкову фазу
секреції. Особливе значення в формуванні цієї фази надається
соматостатину. Соматостатин вивільняється з терміналей пептидергічних
нервових волокон та Д-клітинами. Він здійснює паракринні впливи, гальмує
виділення глюкагону, інсуліну та секрецію бікарбонатів, ферментів. Він
знижує кровоплин у залозі і таким чином зменшує об’єм секрету. Цей
механізм доповнюється ендокринна – екзокринною взаємодією між клітинами
острівців Лангерганса та панкреатоцитами ацинусів.
Зниження панкреатичної секреції відбувається при больових подразненнях,
під час сну і при напруженні й фізичній та розумовій роботі.
?
¤
hu
????$??$?????????обміном речовин і енергії в організмі. Вона здійснює
різноманітні впливи на обмін білків, ліпідів, вуглеводів, пігментний
обмін виконує дезінтоксикаційну, травну (жовчоутворюючу і жовчовидільну)
функції. У печінці відбувається синтез (евматомедини) та інактивація
гормонів, біогенних амінів, синтезується і депонується глікоген,
утворються білки плазми: фібриноген, альбумін, протромбін, вона суттєво
впливає на обмін холестерину, заліза, міді. В ембріональному періоді
печінка виконує роль кровотворного органа, а в постнатальний період –
депо крові, в ній синтезуються та депонуються жиророзчинні (А, Д, Д2 E,
K) і водорозчинні (C, B1, B2, B5, B6, B9, B12) вітаміни та
вітаміноподібні речовини (B8, B4, B13, B15). Печінка приймає участь в
лімфоутворенні та виконує бар ‘єрну і захисну функції.
Жовч є секретом, а одночасно і ексекретом, який постійно виробляється
гепатоцитами.
При поступленні в просвіт дванадцятипалої кишки жовч включається в
процеси травлення і приймає участь у зміні шлункового травлення на
кишкове, при цьому інактивує пепсин, нейтралізує кислоту шлункового
вмісту, створює найбільш сприятливі умови для активності ферментів
підшлункової залози, особливо ліпаз. Жовчеві кислоти знижують
поверхневий натяг крапель жиру і таким чином сприяють його емульгації,
створюючи умови для утворення тонкодисперсних частинок, які здатні
всмоктуватись без попереднього гідролізу, і сприяють збільшенню контакту
крапель з ліполітич-ними ферментами. Жовч забезпечує краще всмоктування
в тонкій кишці нерозчинних у воді жирних кислот, холестерину,
жиророзчинних вітамінів (Д, E, K) і солей кальцію, прискорює гідроліз
білків і вуглеводів, підсилює всмоктування продуктів їх гідролізу,
сприяє ресинтезу тригліцеридів в ентероцитах. Завдяки лужній реакції
жовч бере участь в регуляції моторної діяльності жовчевого сфінктера.
Вона стимулює моторну діяльність тонкої кишки і ворсинок слизової, в
результаті чого підвищується адсорбція речовин у кишці. Створюючи
сприятливі умови для фіксації ферментів на поверхні слизової оболонки
кишки жовч приймає участь в пристінковому травленні. Слід відмітити, що
жовч є одним з стимуляторів секреції підшлункової залози, шлункового
слизу, моторної і секреторної діяльності тонкої кишки, проліферації та
злущуванню епітеліоцитів і що найголовніше – стимулює жовчоутворення
печінкою. Завдяки наявності травних ферментів вона приймає участь у
процесах кишкового травлення. Жовч має бактеріостатичну дію на флору
кишки і таким чином виконує захисну роль.
Секрет гепатоцитів – золотиста рідина, майже ізотонічна плазмі крові,
pH дорівнює 7,5-8,0, добова секреція становить 0,5-1,0 л., містить в
собі 97,5% води і 2,5% сухого залишку. Складниками жовчі є жовчеві
кислоти, жовчеві пігменти, холестерин, неорганічні речовини (натрій,
калій, кальцій, магній, залізо, сліди міді, фосфати). Крім цього в жовчі
містяться жирні кислоти і нейтральний жир, лецитин, мила, сечовина,
сечова кислота, вітаміни А,В,С, деякі ферменти (амілаза, фосфатаза,
протеаза, каталаза, оксидаза), амінокислоти, глікопротеїди. Якісну
своєрідність жовчі визначають її основні компоненти – жовчеві кислоти,
жовчеві пігменти і холестерин. Жовчеві кислоти – специфічний продукт
обміну речовин у печінці, білірубін і холестерин мають позапечінкове
походження.
Склад печінкової та міхурової жовчі людини
Речовина Печінкова жовч Міхурова жовч
рH 7,5 – 8,0 6,0 – 7,0
Вода 97,5 % 86,7 – 92 %
Жовчеві кислоти 1,1 г/дл 6 г/дл
Білірубін 0.04 г/дл 0.3 г/дл
Холестерол 0.1 г/дл 0.3-0.9 г/дл
Жирні кислоти 0.12 г/дл 0.3- 1.2 г/дл
Лецитин 0.04 г/дл 0.3 г/дл
Na+ 145 ммоль/л 130 ммоль/л
K+ 5 ммоль/л 9 – 12 ммоль/л
Ca2+ 2,5 ммоль/л 6 ммоль/л
Cl- 100 ммоль/л 75 ммоль/л
HCO3- 28 ммоль/л 10 ммоль/л
У гепатоцитах з холестерину утворюється холева, хенодезоксихолева
кислоти (первинні жовчеві кислоти). Сполучаючись в печінці з
амінокислотами гліцином або таурином ці кислоти виділяються у вигляді
натрієвої солі таурохолевої кислоти. У дистальному відділі тонкої кишки
біля 20% первинних жовчевих кислот під дією бактеріальної флори
перетворюється на вторинні жовчеві кислоти – дезоксихолеву і літохолеву.
Там же приблизно 85-90% жовчевих кислот активно реабсорбуються і по
портальним судинам повертаються до печінки де включаються в склад жовчі.
Ті 10-15% жовчевих кислот, що залишаються, в порожнині кишки в основному
зв’язані з неперетравленою їжею і виводяться з організму. Зменшення їх
кількості поповнюється гепатоцитами.
Жовчеві пігменти – білірубін, білівердін,холеглобін – є продуктами
метаболізму гемоглобіну, який вивільняється при руйнуванні еритроцитів у
ретикулоендотеліальній системі Вони надають жовчі її характерне
забарвлення. В жовчі людини і хижаків переважає білірубін, який надає їй
золотисто-жовтого забарвлення, а у жовчі травоїдних міститься
білівердін,що забарвлює жовч у зелений колір. У гепатоцитах білірубін
утворює водорозчинні кон’югати з глюкуроновою кислотою та в незначних
кількостях з сульфатами. З пігментів жовчі утворюються пігменти сечі та
калу – уробілін, урохром і стеркобілін.
Секрет виділяється гепатоцитами в просвіт жовчевих капілярів, з яких
через холангіоли і міжчасткові жовчеві протоки жовч надходить до більших
жовчевих проток, які супроводжують розгалуження портальної вени. Жовчеві
протоки зливаються в ділянці воріт печінки в загальну печінкову протоку,
з якої жовч може поступити через міхурову протоку в жовчевий міхур, або
в загальну жовчеву протоку.
Рідка і прозора, золотисто-жовтого кольору печінкова жовч, рухаючись по
протоках змінюється внаслідок всмоктування води і додавання муцину з
епітеліальних клітин жовчевих шляхів, але це суттєво не змінює її
фізико-хімічних властивостей. Найбільші зміни відбуваються у жовчі в
міжтравний період, коли вона рухається через міхурову протоку в жовчевий
міхур. Тут жовч концентрується, стає темною, в’язкість її збільшується
за рахунок міхурового муцину, збільшується питома вага, знижується
активна реакція (6,0-7,0) за рахунок всмоктування бікарбонатів та
утворення солей жовчевих кислот. У жовчевому міхурі за 24 години жовч
концентрується у 7-10 разів. Завдяки такій концентраційній здатності
жовчевий міхур людини при об’ємі 50-80 мл уміщує жовч, яка утворилася на
протязі 24 годин. Під час періодичної і травної діяльності
шлунково-кишкового тракту жовч виливається через загальну жовчеву
протоку в дванадцятипалу кишку, де приймає участь у травленні.
Секреція жовчі відбувається постійно, незалежно від того чи є їжа в
травному тракті, чи нема. Акт їди рефлекторно підсилює виділення жовчі
через 3-12 хвилин. Потужними харчовими збудниками секреції жовчі є
жовтки, молоко, м’ясо, хліб. Найбільша кількість жовчі виділяється при
вживанні змішаної їжі.
Жовчоутворення змінюється при подразненні рецепторів шлунково-кишкового
тракту та інших внутрішніх органів. До гуморальних стимуляторів
відноситься сама жовч (саморегуляція), секретин, що підвищує відділення
води та електролітів (бікарбонатів), жовчевих солей та жовчевих
пігментів, а також: глюкагон, гастрин, холецистокінін.
Нервові шляхи, по яких до печінки надходять стимулюючі і гамуючі
імпульси представлені холінергічними волокнами блукаючих та
діафрагмальних нервів, і адренергічними волокнами симпатичних нервів та
сплетень. Блукаючий нерв підсилює синтез жовчі, симпатичний – гальмує.
На секреторну активність печінки впливає кора великих півкуль головного
мозку та гіпоталамус. Порушення психічної діяльності супроводжуються
різкими коливаннями секреції жовчі.
Виділення жовчі в дванадцятипалу кишку залежить від тонуса гладеньких
м’язів позапечінкових жовчевих шляхів (сфінктер Мірісі), діяльністі
м’язів сфінктера (сфінктер Люткенса) та стінки жовчевого міхура,
сфінктера Одді, розташованого в місці впадіння загальної жовчевої
протоки в дванадцятипалу кишку.
Спрямований рух жовчі з печінки в дванадцятипалу кишку виникає внаслідок
різниці тисків у початковому відділі системи жовчовиділення, жовчевих
ходах, протоках і дванадцятипалій кишці. Тиск у жовчевих капілярах
виникає внаслідок секреторної активності гепатоцитів, в ходах і протоках
створюється скороченнями м’язового шару стінки узгодженими з моторною
активністю протоків сфінктерів і жовчевого міхура, а так само
перистальтичною діяльністю дванадцятипалої кишки.
Суттєву роль в організації спрямованого руху жовчі відіграє
фізіологічний сфінктер Мірісі. Цей сфінктер утворений скупченням
гладеньких м’язів в місці переходу печінкових протоків у загальну
печінкову протоку і запобігає зворотньому плину жовчі при скороченнях
жовчевого міхура.
Поза травленням сфінктер загальної жовчевої протоки закритий і жовч
поступає в жовчевий міхур. Під час травлення жовчевий міхур
скорочується, сфінктер загальної жовчевої протоки розслаблюється і жовч
надходить в дванадцятипалу кишку. Вихід жовчі у дванадцятипалу кишку
співпадає в часі з проходженням перистальтичної хвилі через ворота
шлунка. Скорочення жовчевого міхура починається в області дна тіла при
розкритій шийці міхура. У подальшому відбувається скорочення всього
міхура (тиск в ньому підвищується до 200-300 мм.вд.ст.) і порція жовчі
виходить в загальну жовчеву протоку. Тривалість скорочення жовчевого
міхура залежить від кількості жиру в їжі. Така узгодженість діяльності
забезпечується рефлекторними і гуморальними механізмами.
При надходженні їжі в травний тракт виникає збудження в рецепторному
апараті ротової порожнини, шлунка і дванадцятипалої кишки. Аферентні
імпульси по нервових волокнах поступають в центральну нервову систему,
звідки по волокнах блукаючого нерва до м’язів жовчевого міхура і
сфінктера Одді. Збудження викликає скорочення міхура і одночасне
розслаблення сфінктера, що забезпечує виділення жовчі в дванадцятипалу
кишку.
Основним гуморальним стимулятором скорочень жовчевого міхура є
холецистокінін. Він викликає одночасне скорочення міхура і розслаблення
сфінктера Одді, внаслідок чого жовч надходить у дванадцятипалу кишку.
В клінічній практиці при дослідженнях скоротливої функції жовчевого
міхура, як стимулятори жовчовиділення, використовують олію, яєчний
жовток, пілокарпін, пітуїтрин, ацетилхолін, гістамін, сульфат магнію.
Як біохімічна лабораторія організму, печінка виявляє різноманітні впливи
на обмін білків, жирів і вуглеводів. Завдяки синтезу альбумінів (12-15 г
на добу) вона забезпечує онкотичний тиск у внутрішньому середовищі
організму і транспорт кров’ю слабо розчинених у воді речовин. У печінці
синтезується майже 90% ?1-глобулінів і 75% ?2-глобулінів, які так само
приймають участь у транспорті речовин. Ця фракція представлена значною
кількістю гліко- і ліпопротеїдів, в ній є церулоплазмін, ?2-антитромбін,
гаптоглобін, ?2-макроглобулін та інші. Печінкою утворюється більше 50%
?-глобулінів, у фракції яких є гемопексин, трансферин.(-мікроглобулін,
значна кількість ліпопротеїдів. Вона активно впливає на механізм
згортання крові, синтезуючи фібриноген, фактори V, XI, XII, XIII, а
також антитромбін і антиплазмін.
Значна роль печінки у перетворенні жирів, зокрема перетворення жирних
кислот з коротким ланцюгом у вищі жирні кислоти. З ліпопротеїдів, які
вона синтезує, суттєву роль відіграє холестерин, що є джерелом синтезу
жовчевих кислот і гормонів. Особливою функцією печінки є синтез і
витрата глікогену, що забезпечує підтримання вуглеводного гомеостазу
(стабільногорівня глюкози). Зниження рівня глюкози в плазмі крові, що
супроводжує зростаючі енергетичні потреби організму, викликає виділення
гормонів наднирників і підшлункової залози (адреналін, глюкагон), які
стимулюють процеси глікогенолізу в печінці і поступлення глюкози в кров.
Частина глюкози використовується самою печінкою для синтезу жирних і
жовчевих кислот, стероїдних гормонів, глікопротеїдів.
Здатність печінки запобігати дії токсичних речовин на організм
(дезінтоксикаційна або бар’єрна функція), має значення для збереження
життя в організмі через біотрансформацію отруйних речовин ендогенного і
екзогенного походження. Бар’єрна функція печінки забезпечується:
1) зовнішнім бар’єром утвореним ретикулоендотеліальною системою печінки
(зіркові ретикулоендотеліоцити, макрофаги, нейтрофільні лейкоцити), який
приймає участь у знешкодженні отрут та хвороботворних агентів;
2) внутрішнім бар’єром, структурними елементами якого є ендотелій
кровоносних капілярів, базальна мембрана, основна аморфна речовина та
внутрішньоклітинні мембрани органел гепатоцитів ( ендоплазматична сітка,
система канальців, апарат Гольджи тощо). Внутрішній бар’єр затримує
перехід чужерідних речовин з крові та навколишніх тканин, одночасно
створюються умови для функціонування клітинних та позаклітинних структур
печінки – регуляторна роль бар’єра. Отруйні речовини можуть бути
результатом гниття білка в товстій кишці (індол, фенол, скатол), які
утворюються в процесі обміну речовин або надходять в організм з їжею
(ксенобіотики). Реакції біотрансформації можуть здійснюватись через
гідроксилювання (перенос атома кисню на молекулу “чужорідної” речовини з
утворенням гідроксильної групи), кон’югації (з’єднання “чужорідної”
речовини з молекулою глюкоронової, сірчаної кислот або з метальною
групою, наприклад індолсірчаний, скатол-сірчаний, фенолсірчаний,
нетоксичні парні ефіри), специфічної дії ферментних систем. З ферментів
найбільше значення має глютатіонтрансфераза, яка здійснює
біотрансформацію шляхом перетворення “чужорідної” речовини з допомогою
глутатіона до передстадії маркаптоксилази, що виконує роль
білка-ліганда, який трансформує “чужорідну” речовину в гепатоциті.
Сечовиноутворення є однією з найважливіших дезінтоксикаційних функцій
печінки, яка полягає у перетворенні отруйних рештків білкової молекули в
нетоксичну речовину. При дезамінуванні амінокислот, нуклеотидів та інших
азотистих сполук печінка приймає участь в синтезі аміака, перевищення
граничних концентрацій якого стає високотоксичним для організму.
Дезінтоксикація аміака відбувається з використанням його для синтезу
сечовини. Навіть при видаленні 90-95% тканини печінки зберігається
функція дезамінування та синтезу сечовини.
Дуже тісно з функцією печінки пов’язаний метаболізм гормонів. В ній
здійснюється інактивація адреналіна, норадреналіна, дофаміна,
альдостерону, серотоніна, гастрина, андро- та естрогенів.
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
