НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО
ЖИГАЛОВА
СВІТЛАНА ЛЕОНІДІВНА
УДК 582.628.2+581.4/9+634.51(477)
Рід Juglans l. (Juglandaceae) в Україні (морфолого-біологічні та
географічні особливості, систематичне положення та народногосподарське
значення)
03.00.05 – ботаніка
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2007
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин
Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
Науковий керівник:
кандидат сільськогосподарських наук,
старший науковий співробітник,
СТРІЛА Тамара Єрмолаївна,
Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник,
БУЛАХ Петро Євгенович,
Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України,
старший науковий співробітник відділу природної флори
кандидат біологічних наук, доцент,
ШАБАРОВА Світлана Іванівна,
Національний аграрний університет,
доцент кафедри ботаніки
Захист відбудеться 10.12. 2007 р. о 10 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 Інституту ботаніки ім. М.Г.
Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська,
2.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту ботаніки ім.
М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. В.
Житомирська, 28.
Автореферат розісланий 07.11.2007 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
канд. біол. наук
Виноградова О.М.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Комплексне дослідження рослин сприяє уточненню їх
систематичного положення та взаємозв’язків, глибшому розумінню
особливостей природно-видової диференціації, а також оцінці їх
практичної значущості.
Рід Juglans L. – один з таксонів родини Juglandaceae DC. ex. Perleb.
Протягом багатьох років на території України внаслідок здичавіння
інтродукованих видів роду Juglans сформувалась низка їх напівприродних
популяцій.
В Україні досліджувалися біологічні особливості окремих видів у різних
грунтово-кліматичних зонах, варіабельність їх ознак, здійснювалась
селекційна робота, вивчалися особливості вегетативного розмноження,
якість плодів та деревини, було створено колекційні генофонди
горіхоплідних тощо. Проте ряд питань залишається невирішеним і в наш
час. Зокрема, є дискусійним таксономічний статус деяких представників
роду, у тому числі інтродукованих в Україну, відсутні логічні ключі для
визначення видів Juglans, не досліджене їх поширення в культурі.
Усе вищенаведене заважає прикладному використанню цінних для народного
господарства видів роду Juglans. Тому їх поглиблене комплексне
дослідження є сьогодні актуальним.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота виконана у відділі систематики та флористики судинних рослин
Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за період 1999-2005
рр. Дана робота безпосередньо пов’язана із плановими дослідженнями
відділу за бюджетними темами: № 278 “Вивчення формової різноманітності
Juglans regia L. та каталогізація помологічної колекції Інституту
ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України” (номер державної реєстрації
0198U003790); № 325 “Біорізноманіття судинних рослин України: створення
узагальнюючого зведення “Флора України”” (номер державної реєстрації
0101U007825).
Мета дослідження – уточнення видового складу роду Juglans в культурі в
Україні, дослідження морфологічних ознак, біологічних та географічних
особливостей видів даного роду.
Завдання:
провести порівняльне морфологічне дослідження видів роду Juglans;
уточнити характер та межі варіювання видових ознак, встановити
діагностичні критерії для таксономії роду;
скласти ключі для визначення видів роду Juglans, інтродукованих в
Україну;
дослідити біологічні особливості видів роду Juglans у північній частині
лісостепової зони України;
узагальнити відомості про природні ареали видів роду Juglans та
проаналізувати поширення цих видів у культурі по регіонах країни;
узагальнити відомості про господарську цінність видів роду та
обґрунтувати перспективи їх раціонального використання в народному
господарстві.
Об’єкт дослідження – представники роду Juglans у різних
грунтово-кліматичних зонах України.
Предмет дослідження – видовий склад, біолого-морфологічні особливості,
розповсюдження в Україні та по світу.
Методи дослідження: класичний порівняльний морфолого-географічний,
паліноморфологічний та метод статистичного аналізу.
Наукова новизна роботи. З’ясовано, що на територію України в різний час
було інтродуковано 10 видів роду Juglans. Уперше узагальнене їх
поширення в Україні, в результаті чого встановлено, що біля 98% площ
усіх горіхоплідних займає J. regia: у більшості областей – 99-100%, у
Львівській обл. – 90,9%, у АР Крим – 79,4%. Узагальнено відомості про
історію розповсюдження видів роду.
Вперше проведене порівняльне макро- та мікроморфологічне дослідження
представників роду Juglans. Уточнено характер та межі варіювання видових
ознак, виявлені додаткові діагностичні критерії. Вперше описані
морфологічні ознаки пилкових зерен шести видів роду, у тому числі
встановлена діагностична значущість їх ознак на секційному рівні.
Досліджено біологічні особливості видів роду, для восьми з них
побудовані фенологічні спектри, а також досліджене явище дихогамії.
Складені оригінальні ключі для визначення видів роду Juglans,
інтродукованих в Україну, для різних фенофаз: у безлистому стані, для
улиснених рослин та за плодами.
Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень будуть
використані у новому виданні “Флори України”, при створенні локальних
“Флор” та “Визначників”, паліноморфологічних зведень, а також для
розробки наукових основ охорони і збереження генофонду цінних рослин та
використання його ресурсів.
Особистий внесок здобувача. Робота виконана під керівництвом канд. с.-г.
наук Т.Є. Стріли і є самостійним дослідженням здобувача, яким проведено
12 експедицій та численні польові дослідження в різних
грунтово-кліматичних зонах України, зібрано близько 500 гербарних
зразків, оброблені матеріали десяти гербаріїв, у тому числі трьох
іноземних, зроблений поглиблений аналіз літератури, здійснене детальне
вивчення макроморфологічних ознак досліджених видів та
паліноморфологічне дослідження, проведений критико-систематичний аналіз,
вивчені біологічні особливості видів роду Juglans, що зростають на
території України, та складені ключі для їх визначення.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи
доповідались та обговорювались на засіданнях відділу систематики та
флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН
України (1999-2007); на XI з’їзді УБТ (Харків, 2001); на конференціях
молодих учених-ботаніків України “Актуальні питання ботаніки та
екології” (Ніжин, Ядути, 1999; Чернігів – Седнів, 2000; смт.
Зноб-Новгородське, 2001; Львів, 2002); “Актуальні проблеми ботаніки,
екології та біотехнології” (Київ, 2006).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 праць, з них 4
статті (одна в “Українському ботанічному журналі”, дві в “Інтродукції
рослин”, одна в збірнику праць “Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка”) та
10 тез доповідей.
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, восьми
розділів, висновків, списку використаних джерел, що містить 344
найменування, у тому числі 94 іноземних та двох додатків. Загальний
обсяг роботи становить 210 сторінок. Основна частина дисертації
викладена на 152 сторінках комп’ютерного набору, ілюстрована 14
таблицями та шістьма рисунками (які займають 24 сторінки). Додатки
викладені на 31 сторінці (Додаток А “Кількісні показники морфологічних
ознак вегетативних та генеративних органів видів роду Juglans”, додаток
Б. 1 “Фотографії вегетативних та генеративних органів видів роду
Juglans”, та додаток Б. 2 “Фотографії пилкових зерен видів роду
Juglans”).
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ
РОЗДІЛ 1. ТАКСОНОМІЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ РОДИНИ JUGLANDACEAE DC. EX PERLEB. ТА
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.
1.1. Сучасні погляди на таксономічне положення родини Juglandaceae.
Подається огляд праць, присвячених системам квіткових рослин і
таксономічному положенню в них родини Juglandaceae, опублікованих з
початку XX століття і до наших днів (Hallier, 1912; Bessey, 1915; Pool,
1941; Гроссгейм, 1945; Soу, 1953; Hutchinson, 1967; Cronquist, 1968;
Wolfe, 1973; Walker та Doyle, 1975; Zavada та Dilcher, 1986; Тахтаджян,
1987; Hufford та Crane, 1989; Nixon, 1989; Chase et al., 1993; Manos et
al., 2001). Останнім часом на основі досліджень APG II (Chase et al.,
2003), що базуються на філогенетичному аналізі молекулярних даних,
складена нова класифікація квіткових рослин, яка в багатьох випадках
відрізняється від попередніх класифікацій A. Cronquist, R.F. Thorne
(1973), А.Л. Тахтаджяна (1987), та інших авторів, побудованих на
підставі аналізу макро-морфологічних ознак. У новій системі квіткових
рослин автори APG II розмістили родину Juglandaceae у порядку Fagales
Engl., тоді як в попередніх класифікаціях її відносили до порядку
Juglandales Dumort.
1.2. Історія вивчення видів роду Juglans. У результаті виконання роботи
узагальнені літературні відомості про таксономію роду, у тому числі
внутрішньовидові таксони, за період, що охоплює понад 250 років.
Розглядаються також джерела, які містять згадки про види даного роду в
літературі давньої Греції та Риму (Феофраст, перекл. 1951; Стріла,
1991). Перші наукові дослідження роду Juglans пов’язані з іменем С.
Linnaeus (1737, 1753, 1759), який описав цей рід і подав у його складі 5
видів. Згодом багато дослідників займались питаннями класифікації родини
Juglandaceae й описали низку нових видів роду Juglans (De Candolle,
1857-1868; Oersted, 1870; Максимович, 1859-1873, тощо).
Монограф роду Juglans L.A. Dode (1906, 1909а, 1909б) узагальнив наявні
дані і розробив власну класифікацію. Для цього він використав насамперед
форму, характер та консистенцію перетинок плодів і визнав у складі роду
46 видів, які об’єднав у чотири секції: Dioscaryon Dode (= Juglans),
Cardiocaryon Dode, Rhysocaryon Dode та Trachycaryon Dode. Однак, пізніше
було показано, що ряд видів, описаних цим автором, є не досить чіткими,
оскільки форма та будова ендокарпію є дуже варіабельними, що призвело до
різного розуміння обсягу роду. До спільної думки систематики не дійшли й
дотепер. Ряд дослідників вважає багато з виділених L.A. Dode видів
формами та різновидами, визнаючи всього 8-15 видів роду (Гроссгейм,
1945; Мулкиджанян, 1962; Русанов, 1973; Жилин, 1980; Stone, 1997;
Алексеев, 1997; Stanford, Harden, Parks, 2000, тощо). На більшу
кількість видів у роді Juglans (близько 40) вказують В.П. Голоскоков
(1960), В.І. Запрягаєва (1968), Л.І. Прилипко (1952) та інші автори.
Отже, серед систематиків дотепер не існує єдиного погляду щодо обсягу
роду, неоднозначно трактується ранг деяких його представників, у тому
числі й тих, що зростають на території України.
1.3. Стан вивченості роду Juglans в Україні. В Україні вивчення видів
роду Juglans пов’язане з їх інтродукцією, починаючи з другої половини
XVIII ст., коли відбувались перші спроби створення штучних насаджень
деревно-чагарникових порід (Цветков, 1957). Пізніше на дослідних
ділянках проводилась робота з інтродукції дерев та кущів, у тому числі
горіхів, і, відповідно, їх вивчення. Аналіз даних літератури щодо
вивчення роду Juglans в Україні свідчить про дослідження різних видів
даного роду переважно з практичної точки зору через значну господарську
цінність його представників (Щепотьєв, 1949-1987; Погребняк, 1951, 1954;
Кроткевич, 1951, 1954; Ріхтер, 1952; Поліщук, 1954-1959; Добровольський,
1957-1964; Новіков, 1959; Пятницький, 1960; Мисник, 1962, 1965, 1976,
1982; Гришко-Богменко, 1963-1967; Кеніг, 1965-1967; Липа, 1977-1978;
Стріла, 1982, 1988, 1991; Ядров, 1985; Бадалов, 1987; та ін.).
Проаналізувавши існуючі джерела літератури, ми дійшли висновку, що серед
дослідників не існує єдиного погляду на склад видів роду Juglans,
інтродукованих в Україну. Крім того, всі відомі праці присвячені
насамперед сільськогосподарським аспектам дослідження, зокрема питанням
інтродукції й акліматизації в різних грунтово-кліматичних зонах України,
біології, селекції, гібридизації, вегетативного розмноження, вирощування
та догляду за деревами, якості плодів та деревини, створення колекційних
генофондів горіхоплідних, а також зеленому будівництву. Переважна
більшість праць стосуються найвідомішого, найбільш поширеного та
найціннішого виду серед горіхоплідних, а саме J. regia L. Отже, назріла
необхідність комплексного всебічного вивчення роду Juglans, яке включило
б дослідження морфолого-біологічних, паліноморфологічних й географічних
особливостей його видів, що зростають в Україні.
РОЗДІЛ 2. МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ
Дослідження проводились протягом 1997-2002 рр. шляхом експедиційних
виїздів у Вінницьку, Кіровоградську, Київську, Львівську, Миколаївську,
Одеську, Полтавську, Харківську, Херсонську, Черкаську, Чернігівську
області України та АР Крим. Під час польових досліджень отримано
гербарні та насіннєві матеріали, які були використані для
морфолого-біологічного аналізу. В роботі, крім власних зборів, також
використані гербарні матеріали багатьох вітчизняних гербаріїв (KW, MSUD,
YALT, KWHA, LW, LWL і LWS) та деяких зарубіжних (LE, WIR і K). Всього
опрацьовано близько 500 гербарних зразків видів, зібраних в Україні, та
близько 2000 зразків з інших країн. Видові назви подані за джерелами
літератури: “Сосудистые растения флоры СССР” (1981), “Flora of North
America” (1997) та “A Nomenclatural Checklist” (Mosyakin, Fedoronchuk,
1999). Для виявлення ступеню варіювання деяких морфологічних ознак
проводилось дослідження видів роду Juglans, що зростають на
науково-експериментальній базі Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН
України “Феофанія” та у Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка
НАН України. Основний метод дослідження – порівняльно-морфологічний.
Морфологічні описи вегетативних та генеративних органів проводились за
схемами, в основу яких покладені праці С.С. Печнікової (1940 а, б),
О.О. Федорова, М.Є. Кірпічнікова, З.Т. Артюшенко (1956, 1962, 1986,
1990), а також “Методичні вказівки по обстеженню насаджень грецького
горіха та виділенню цінних форм для вегетативного розмноження” (1969).
Деякі ознаки досліджували за допомогою стереоскопічного мікроскопа
МБС-9. Отримані кількісні дані оброблялися з використанням пакету
комп’ютерних програм STATISTICA 5.0 for Windows. Фенологічні
спостереження проводились протягом 1998-2000 рр. за “Методикой
фенологических наблюдений в ботанических садах СССР” (1975). Дихогамія в
роді Juglans вивчалася на науково-експериментальній базі Інституту
ботаніки та у Національному ботанічному саду. Протягом 1998-2000 рр.
обстежено 560 дерев J. cordiformis Maxim., J. nigra L., J. cinerea L.,
J. mandshurica Maxim., J. sieboldiana Maxim., J. major (Torr.) Heller та
J. microcarpa Berl., а також 768 особин J. regia. Для кожного виду
вирахувані відсотки протогінічних та протандричних особин. Морфологію
пилкових зерен вивчали з застосуванням світлового та сканувального
електронного мікроскопів. Під світловим мікроскопом (CARL ZEISS JENA
318358) досліджували неацеталізовані пилкові зерна. Їх опис проводили за
методикою Л.А. Купріянової й Л.А. Альошиної (1967). Ключі для визначення
видів побудовані за дихотомічним принципом.
РОЗДІЛ 3. ПОХОДЖЕННЯ ТА СУЧАСНЕ ГЕОГРАФІЧНЕ РОЗПОВСЮДЖЕННЯ ВИДІВ РОДУ
JUGLANS L.
3.1. Походження роду Juglans. За даними E.W. Berry (1914),
M.I. Кузнецова (1925), A.M. Криштофовича (1958), В.А. Красілова (1989),
перші викопні рештки представників роду датуються крейдовим періодом.
Найбільший розвиток родини Juglandaceae припадає на палеоген, коли її
представники були широко розповсюджені по всій Євразії, доходячи до
полярного кола, та по обох американських континентах (Смольянинова,
1936; Криштофович, 1958). Найбільшою різноманітністю рід Juglans
характеризується в міоцені, тому що його види виявлені в цей час на
величезному просторі всієї Північної півкулі. Так, залишки J. acuminata
Al. Braun знаходять у США (на Алясці), Канаді, на о-ві Гренландія, в
Німеччині, Угорщині, країнах колишньої Югославії, Швейцарії, Італії,
Франції, Росії (Камчатка, Західний Сибір), Японії, країнах Закавказзя, а
також в Україні (Донбас, Херсонська обл.) тощо (Engler, 1894; Nagel,
1914; Некрасова, 1936; Васильев, 1958; Озол, 1958; Колаковский, 1964).
Таким чином, з’ясовано, що цей вид в міоцені був поширений по всій
Європі та Азії і, на думку більшості авторів, мав бути вихідним для J.
regia. Взагалі, у міоцені кількість видів Juglans сягає 53. Серед них
трапляються такі, які важко відрізнити від сучасних видів. З початку
четвертинного періоду внаслідок похолодання, як припускають A. Engler
(1894), H.I. Кузнецов (1925) та інші автори, ареали видів роду Juglans
скоротилися до невеликої смуги уздовж Середземного моря та Балкан. З
потеплінням клімату вони трохи розширилися, але вже не набули колишніх
розмірів. Так, J. sieboldiana в міоцені був представлений в Європі, а
після відступання льодовиків він там вже не з’явився. Juglans cinerea та
J. nigra, що до похолодання були поширені, крім Північної Америки, майже
по всій Євразії, сьогодні залишилися тільки в Північній Америці.
Представники роду Juglans у викопному стані знайдені також в Африці,
хоча в наш час вони там відсутні (Nagel, 1914). Juglans regia, напевно,
зник у північній частині свого ареалу, але зберігся в південній. Існує
також думка про те, що всі сучасні осередки трапляння J. regia у
природних ценозах є результатом здичавіння.
3.2. Особливості сучасного географічного розповсюдження. Згідно з даними
А.Л. Тахтаджяна (1978), загальний ареал роду Juglans входить частково до
Бореального (7 видів), Давньосередземноморського (1 вид) та
Мадреанського (Сонорського) (4 види) підцарств Голарктичного царства.
С.Я. Соколов та О.А. Связева (1965) вказували на те, що рід Juglans має
досить великі розриви у своєму ареалі, що свідчить про значну давність
формування та його реліктовий характер. Для видів роду Juglans
характерний високий ступінь ендемізму: з 10 видів, що зростають на
території України, п’ять є ендеміками трьох регіональних флор світу.
Один вид (J. regia) є реліктом Балканської провінції Циркумбореальної
області Бореального підцарства.
На думку більшості авторів сучасний ареал J. regia охоплює великі
території в Центральній Азії, Малій Азії, на Кавказі та на Балканському
півострові. Juglans mandshurica, J. sieboldiana та J. cordiformis, за
даними П.М. Жуковського (1970), походять з Китайсько-Японського
генетичного центру. Juglans mandshurica природно зростає на Далекому
Сході, Корейському півострові та у Північно-Східному Китаї, J.
sieboldiana в Росії розповсюджений на Курильських островах (о. Кунашир)
та на півдні о-ва Сахалін, а також у Японії, J. cordiformis займає
невеликі території в Японії. Juglans californica S. Watson, J. cinerea,
J. hindsii Jepson ex R.E. Smith, J. microcarpa, J. major та J. nigra
походять з Північноамериканського генетичного центру. Juglans nigra
займає найбільшу територію серед усіх видів роду Juglans в Північній
Америці, J. cinerea природно зростає в східних штатах США і заходить на
південно-східну територію Канади, J. californica, J. hindsii, J.
microcarpa та J. major мають в Північній Америці значно менше природне
поширення, ніж J. nigra та J. cinerea.
Отже, види роду Juglans, інтродуковані в Україну, є представниками
Голарктичної флори.
3.3. Історичні аспекти появи та розселення видів роду Juglans на
території України. У підрозділі зведені відомості про інтродукцію видів
роду Juglans на території України в різні часи і з різних регіонів.
Зазначається, що J. regia культивується в Україні з початку нашої ери.
Інші види були інтродуковані значно пізніше – в ХІХ ст. та на початку ХХ
ст.
У період з 1998 по 2000 рр. нами було здійснено виїзди в 11 областей
України і зібрано статистичні дані в цих областях за 1996-1998 рр.
Аналіз даних Державного і обласних комітетів статистики показав, що в
1997 р. площа, зайнята горіхоплідними в Україні, становила 50 тис. га
(близько 0,08% території України). Найбільш поширеним серед видів роду
Juglans є J. regia – 49,1 тис. га (близько 98% площі, зайнятої всіма
горіхоплідними). Наймолодші за віком насадження J. regia в Сумській,
Луганській, Кіровоградській, Харківській та Чернігівській обл., де
кількість плодоносних дерев цієї породи становить відповідно 46, 50, 55,
60 та 66,6%. Хоча цей вид поширений в усіх грунтово-кліматичних зонах
України, розміщення його нерівномірне. Найбільша площа насаджень – у
Вінницькій (9,6%), Одеській (7,8%), Чернівецькій (7,2%), Черкаській і
Дніпропетровській (по 6,5%) та Хмельницькій (6,1%) обл. Значні
насадження J. regia є в АР Крим (5,5%), Запорізькій (4,9%),
Миколаївській (4,7%), Донецькій (4,5%), Київській (4,3%),
Кіровоградській і Львівській (по 4,1%) обл. Що стосується інших видів
роду Juglans, то за даними Н.А. Кохна (1994), на 1994 р. у Степу
основним інтродуцентом горіхоплідних є J. nigra, який займає 11,7% площі
всіх інтродукованих порід. У лісостеповій зоні на його частку припадає
14,2%, на J. mandshurica – 3,7%, на J. cinerea – 1,4%, на J. sieboldiana
– 0,6%. В лісових масивах Полісся основною породою серед горіхоплідних є
J. mandshurica, який займає 1,0% площі всіх лісових порід.
РОЗДІЛ 4. МОРФОЛОГІЧНІ ОЗНАКИ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.
Для того, щоб уточнити значущість відомих діагностичних ознак та виявити
додаткові ознаки для систематики роду Juglans, ми провели детальне
дослідження морфологічних особливостей видів даного роду, що зростають
на території України. Морфологічні описи проводили за такою схемою:
загальні розміри; життєва форма; кора (колір, тріщинуватість); пагін
(опушення, колір, діаметр); вегетативні та генеративні бруньки (форма,
розміри, колір, опушення); листковий рубець (форма, розміри, опушення);
листки (кількість листочків у складному листку, форма, розміри, колір,
характер країв, опушення); чоловічі та жіночі квітки (кількість, форма,
розміри, колір); плід з перикарпієм та ендокарпій (кількість, форма,
розміри, характер поверхні). Описи зроблені на основі оригінальних та
гербарних зразків, а у деяких випадках з використанням літературних
джерел.
РОЗДІЛ 5. ПОРІВНЯЛЬНО-МОРФОЛОГІЧНИЙ АНАЛІЗ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.,
ДІАГНОСТИЧНА ЗНАЧУЩІСТЬ МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК
5.1. Порівняльно-морфологічний аналіз вегетативних органів.
Кора. Для молодих дерев усіх видів роду Juglans характерна гладка,
блискуча кора, яка з віком стає зморшкуватою, тріщинуватою,
борозенчастою, зрідка залишається досить гладкою. В систематиці даного
роду морфологічні ознаки кори використовувати недоцільно.
Пагін. Аналіз морфології пагонів показав, що на зрізі вони округлі,
іноді сплющені або ребристі (J. californica, J. cordiformis, J. nigra,
J. regia), у всіх видів опушені залозистими або головчасто-залозистими
волосками. Оскільки опушення пагонів властиве усім видам роду, його
значення як видової ознаки обмежене, проте в деяких випадках його
особливості можуть розглядатися в якості секційної ознаки. Наприклад,
для пагонів видів секції Cardiocaryon характерне руде чи буре опушення,
для таких у видів секції Rhysocaryon – білувате або сірувате. Пагони
J. regia (з секції Juglans) у молодому віці опушені, а у дорослому
втрачають опушення і стають гладенькими, блискучими. За кольором кори
пагони жовто- або світло-коричневі (J. californica, J. nigra, J.
hindsii, J. sieboldiana, J. cordiformis), зеленувато-сірі, сіруваті,
зеленувато-коричневі (J. cinerea, J. mandshurica, J. regia) або
брудно-сірі, бурі, темно-сірі (J. microcarpa, J. major). Пагони всіх
видів мають сочевички, переважно дрібні і світлого кольору (J. regia, J.
mandshurica, J. californica, J. hindsii, J. nigra, J. cinerea), рідше
світлі, видовжені (J. cordiformis та J. sieboldiana) або темні, дрібні
(J. major та J. microcarpa). Листкові рубці великі (10-17 мм завдовжки),
за виключенням видів секції Rhysocaryon (J. californica – 5 мм,
J. microcarpa – 6-8 мм, J. major – 5-8 мм, J. nigra – 7-8 мм). Тобто ця
кількісна ознака може розглядатися як діагностична для секції
Rhysocaryon. Листкові рубці мають три групи слідів: опушені з усіх країв
(J. cordiformis), з пучечком маленьких волосків на верхньому краї
(J. cinerea, J. sieboldiana) або з ледве визначеною бархатистою зоною
(J. californica, J. hindsii, J. microcarpa, J. major, J. mandshurica,
J. nigra, J. regia). Таким чином, згідно з результатами наших
досліджень, характер опушення та колір пагонів, розміри та опушення
листкових рубців є важливими діагностичними ознаками, які можна
використовувати для диференціації не тільки окремих секцій (зокрема
Cardiocaryon, Rhysocaryon), але також і при визначенні деяких видів,
наприклад, J. regia.
Брунька. В результаті проведеного дослідження встановлено, що верхівкові
вегетативні бруньки є видовженими (J. hindsii, J. mandshurica,
J. sieboldiana), при цьому часто сплющеними (J. californica, J. hindsii,
J. cinerea, J. cordiformis, J. major, J. nigra, J. sieboldiana),
конічними (J. cinerea, J. cordiformis, J. major, J. sieboldiana),
ширококонічними (J. cinerea, J cordiformis, J. nigra), яйцеподібними (J.
californica, J. cinerea, J. microcarpa, J. major, J. mandshurica, J.
nigra), видовжено-яйцеподібно-конічними (J. cinerea),
обернено-яйцеподібними (J. mandshurica), часто з вістрячком
(J. cordiformis, J. sieboldiana), еліпсоїдними (J. californica, J.
hindsii) або заокруглено-яйцеподібними (J. major, J. regia), майже
сферичними (J. microcarpa, J. nigra, J. regia), куполоподібними (J.
regia), з тупою верхівкою (J. regia). Такі кількісні ознаки, як довжина
та ширина верхівкових та бічних вегетативних бруньок, заслуговує, на наш
погляд, на використання в систематиці насамперед на секційному рівні, а
в деяких випадках і на видовому (наприклад, у J. mandshurica найбільші
верхівкові бруньки – до 22 мм завдовжки та 12 мм завширшки). Верхівкові
вегетативні бруньки більші за бічні – від 5-10 мм завдовжки і 5-8 мм
завширшки (у видів секції Rhysocaryon) до 10-19 мм завдовжки і 7-12 мм
завширшки (у видів секцій Cardiocaryon та Trachycaryon). Генеративні
бруньки дрібніші за вегетативні – від 2-5 мм завдовжки і 2-5 мм
завширшки (у видів секції Rhysocaryon) до 7-15 мм завдовжки і 4-7 мм
завширшки (у видів секцій Cardiocaryon, Juglans та Trachycaryon).
Отже, проведене нами порівняльне вивчення морфологічних ознак бруньок
показало, що розміри вегетативних бруньок мають важливе діагностичне
значення. Інші ознаки бруньок (колір та форма) є варіабельними, тому їх
використання в систематиці роду обмежене.
Листок. Листки крупні (від 20 до 100 см завдовжки), але ця ознака дуже
варіабельна в межах виду, тому не може бути використана в систематиці.
Форма листочків у всіх представників роду Juglans також значно варіює.
Найбільші за розміром переважно листочки середньої пари, за винятком
J. regia, у якого найбільшим є верхівковий листочок (до 21,5 см
завдовжки та до 12,7 см завширшки). Розміри листочків у межах від 6-12
см завдовжки та 2-5 см завширшки (у видів секції Rhysocaryon) до 10-22
см завдовжки та 3-14 см завширшки (у видів інших секцій). Поверхня
листочків у видів секції Cardiocaryon опушена з обох боків або зверху
тільки вздовж жилок, для усіх інших видів характерне ледь помітне
опушення з верхнього боку листкової пластинки та вздовж жилок з нижнього
боку (причому іноді опушений весь нижній бік листкової пластинки,
наприклад, у J. cinerea, а для J. regia характерний досить блискучий,
голий верхній бік листкової пластинки). Отже, такі ознаки, як розміри та
опушення листочків у представників дослідженого роду серед інших ознак
найбільш стабільні, тому їх можна використовувати як діагностичні на
рівні секцій та окремих видів. У більшості представників роду Juglans
листочки мають пильчасті краї, а у J. regia листочки цілокраї, що є
додатковим критерієм для визначення цього виду.
5.2. Порівняльно-морфологічний аналіз генеративних органів.
b
N*
6
2
6
b
NPvi*
^
A
A
Ae
e
Oe”2$F$u?eaeeaeaeeeeaeaeaeOAeAeAeAeAeAe?
&
&
&
&
&
&
?????????th????
8
J
b
Ue
?
[, J. nigra), Juglans (J. regia) та Trachycaryon (J. cinerea) сережок
найчастіше по 2-3, зрідка вони поодинокі. Для видів секції Cardiocaryon
характерна велика кількість сережок (від 5 до 10), й при цьому вони
довгі (30×1 см). Сережки у видів секції Rhysocaryon коротші
(5-10×0,5-0,7 см). Сережки у J. cinerea (секція Trachycaryon) близькі до
таких у видів секції Cardiocaryon.
Згідно з нашими даними, кількість квіток в суцвітті у J. regia (з секції
Juglans) у межах від 70 до 150. Близька кількість квіток в сережках у
видів секції Cardiocaryon (130-150 (200)) та J. cinerea (з секції
Trachycaryon) (80-130). Тим часом у видів секції Rhysocaryon значно
менша кількість квіток в суцвітті (30-65), що є значущою ознакою для
цієї секції.
Маточкові квітки у видів секцій Juglans, Rhysocaryon та Trachycaryon
іноді поодинокі, переважно в китицях по 2–4 (5). У видів секції
Cardiocaryon у китицях найбільша кількість квіток (5–12 (30)), й це
додаткова діагностична ознака для даної секції. Розміри маточки є
значущою ознакою на секційному рівні. Так, у видів секції Rhysocaryon
вони найменші (0,4–0,6 x 0,2–0,5 см). Найдовші маточки у J. cordiformis,
J. mandshurica та J. sieboldiana (секція Cardiocaryon) – 0,9–2,2 см, а
ширина маточок у них 0,4–0,5 см. Маточки у J. cinerea (секція
Trachycaryon) мають розміри 0,7–1,5 x 0,4–0,6 см, у J. regia (секція
Juglans) – 0,7–1,2 x 0,3–0,4 см.
За кольором приймочок можна розрізняти такі види, як J. regia
(світло-зелені), J. microcarpa (зелено-жовтуваті), J. nigra
(жовто-зелені з рожевим відтінком), J. sieboldiana (яскраво-червоні), J.
cordiformis (червоно-бордові), J. mandshurica (червоно-рожеві).
Видоспецифічною ознакою для J. cinerea є досить довгі й вузькі
світло-рожеві приймочки. Отже, згідно з нашими дослідженнями, такі
кількісні ознаки, як кількість сережок, кількість квіток у суцвіттях та
розміри маточок належать до важливих діагностичних ознак, які можна
використовувати при визначенні окремих секцій. Тим часом ознака кольору
приймочок заслуговує на використання в систематиці роду на видовому
рівні.
Плід. Морфологічні ознаки плоду є найважливішими для розмежування як
видів, так і надвидових таксонів. Форма плоду (з перикарпієм) має
значення лише на секційному рівні, ендокарпію – на секційному, й іноді
на видовому. Так, для представників секції Cardiocaryon характерні
яйцеподібні або еліпсоїдні плоди, Juglans – від кулястих до еліпсоїдних,
Rhysocaryon – кулясті, зрідка еліпсоїдні, Trachycaryon –
видовжено-яйцеподібні або видовжені. Форма ендокарпію дуже варіабельна,
проте діагностичною ознакою для J. cordiformis є серцеподібний,
сплющений з боку стулок ендокарпій, а для плодів J. cinerea характерний
видовжений, яйцеподібно-видовжений ендокарпій.
Така ознака, як розміри плоду, також дуже варіює у всіх видів роду
Juglans (наприклад, у J. regia довжина плоду у межах від 2,6 до 6,0 см,
а діаметр – від 2,7 до 5,0 см). Характер поверхні ендокарпію є надійним
критерієм для розмежування як секцій, так і видів у межах секцій.
Наприклад, в межах секції Cardiocaryon плоди (ендокарпій) J. cordiformis
відрізняються від таких у J. sieboldiana гладенькою поверхнею, двома
слабко розвиненими ребрами та нечіткими пологими борознами. Поверхня
ендокарпію J. mandshurica (секція Cardiocaryon) дуже близька до такої у
J. cinerea з секції Trachycaryon. Різниця полягає в тому, що в
останнього виду є чотири дуже високих (до 5 мм), загострених ребра і
8-10 глибоких, вузьких борозен, в той час як ендокарпій J. mandshurica
має два дуже загострених звивистих ребра, 6-8 повздовжніх, трохи
звивистих вузьких борозен та загострені зморшки між ними.
Отже, аналіз макроморфологічних ознак дозволив нам уточнити їх
діагностичне значення на різних таксономічних рівнях (табл. 1).
Таблиця 1
Діагностична значущість морфологічних ознак в роді Juglans на різних
таксономічних рівнях
Ознаки Секції Види
Характер опушення пагонів + +
Колір пагонів – +
Розміри листкових рубців + –
Опушення листкових рубців + –
Характер сочевичок – +
Розміри вегетативних бруньок + –
Розміри листочків складного листка + +
Опушення листочків складного листка + +
Характер країв листочків – +
Колір листочків – +
Кількість квіток в суцвітті + –
Розміри сережок + –
Розміри маточок + –
Колір приймочок – +
Форма плодів (з перикарпієм) + –
Форма ендокарпію + +
Поверхня перикарпію – +
Поверхня ендокарпію + +
Примітки: + – ознака має діагностичне значення
– ознака не має діагностичного значення
Проведений нами порівняльний аналіз морфологічних ознак вегетативних та
генеративних органів представників роду Juglans, інтродукованих в
Україну, дозволив виділити групи видів, близьких за цими ознаками. Дві
групи відповідають рангу секцій – Juglans та Rhysocaryon, третя є
збірною і складається з видів двох секцій – Cardiocaryon та
Trachycaryon.
5.3. Морфологія пилкових зерен. У результаті
порівняльно-паліноморфологічного дослідження видів роду Juglans
встановлено їх спільні та видоспецифічні ознаки. Пилкові зерна
сплющено-сфероїдальної, плоско-опуклої форми. За обрисами з екватора
вони широко-еліптичні, з полюсів округло-багатокутні, округлі або
асиметрично-багатокутні; досить великі (в екваторіальному діаметрі
30,6–58,0 мкм, полярна вісь – 25,5–36,0 мкм). Пилкові зерна 5–19-порові,
з 5–11 порами, розташованими по екватору, та з 1–11 порами на
напівсфері. Пори округлі, ободкові (ободок або помітно піднімається над
поверхнею пилкового зерна, або майже ні). Екзина пилкових зерен товщиною
1,2 мкм, скульптура поверхні дрібно-округло-горбкувата.
Встановлено, що морфологічні ознаки оболонки пилкових зерен є
діагностичними для секцій Juglans та Rhysocaryon, у секцій Trachycaryon
та Cardiocaryon будова спородерми дуже близька. Однак ці секції ми
можемо розрізняти за такими ознаками: секція Trachycaryon – лише одна
пора на напівсфері, ободок пор непомітний, секція Cardiocaryon – від 1
до 3 пор на напівсфері, ободок добре помітний. Вперше було досліджено
морфологічні ознаки пилкових зерен у 6 видів – J. cordiformis,
J. duclouxiana, J. fallax, J. glabra, J. japonica та J. major. Нами
показано, що комплекс морфологічних ознак пилку цих видів є надійним
критерієм для підтвердження їх належності до секцій, визначених L.A.
Dode (1906). У результаті паліноморфологічного дослідження 10 видів
Juglans установлено, що за кількісними ознаками пилкових зерен особини
кожного виду, які культивуються в Україні, відмінні від особин з
природних місцезростань (пилкові зерна та поровий отвір останніх майже
завжди більші).
РОЗДІЛ 6. БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.
Фенологічні спектри. На основі власних досліджень, що проводились у
північній частині Лісостепу України (в межах м. Київ), складені
фенологічні спектри для восьми видів роду Juglans, де представлені
середні дані за три роки спостережень за всіма фазами розвитку.
Досліджені види добре акліматизувалися, проходять повний цикл
вегетаційного росту і розвитку та завчасно готуються до зими.
Дихогамія у роді Juglans. Дослідження дихогамії в роді Juglans
проводилось на науково-експериментальній базі Інституту ботаніки в
урочищі Феофанія та у Національному ботанічному саду. Раніше
спеціалістами було встановлено залежність врожайності від типу
дихогамії. За даними Ф.Л. Щепотьєва (1957-1987) та Б.К. Гришко-Богменко
(1967), протандричні особини горіхів мають меншу врожайність, ніж
протогінічні. Дослідження дихогамії у роді Juglans показало, що
протандрія більш характерна для J. regia (більше 60 % протандричних
особин), J. mandshurica (51-52 %), а також для J. nigra, J. major, J.
microcarpa та J. cinerea (51-52 % протандричних особин). Juglans
cordiformis та J. sieboldiana в насадженнях м. Києва та його околиць
виявляють схильність до протогінії (53 % протогінічних особин у обох
видів).
РОЗДІЛ 7. СИСТЕМАТИЧНЕ ПОЛОЖЕННЯ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L., ІНТРОДУКОВАНИХ В
УКРАЇНУ
У роботі прийнята система роду Juglans, запропонована L.A. Dode (1906,
1909a, 1909б), яка є найбільш детальною. На основі морфології плодів та
безпосередньо „горіхів” рід поділений автором на чотири секції:
Cardiocaryon, Dioscaryon (= Juglans), Rhysocaryon та Trachycaryon.
Чотири секції були також прийняті W.E. Manning (1978), який, проте, не
погодився з L.A. Dode щодо кількості видів у роді. R. Fjellstrum та
D. Parfitt (1994, 1995) за результатами молекулярних досліджень поділили
рід на дві групи видів: 1 – з видами секції Rhysocaryon (так звані
“чорні” горіхи) та 2 – з видами секцій Cardiocaryon та Trachycaryon
(“масляні” горіхи). Тим часом систематичне положення J. regia (з секції
Juglans) залишилося дискусійним. Також дослідження R. Fjellstrum та
D. Parfitt (1995) підтвердили близьку спорідненість J. sieboldiana та
J. mandshurica. Результати досліджень A. Stanford та ін. (2000),
показали, що J. regia входить до групи “масляних” горіхів. Також на
відміну від попередніх досліджень вони виявили ближчу спорідненість
J. sieboldiana з J. cathayensis, ніж з J. mandshurica. Цікавим
результатом цих дослідників було розташування J. cinerea (секція
Trachycaryon) у кладі з секцією Rhysocaryon. З іншого боку, кладистичний
аналіз, проведений A. Stanford на основі молекулярних даних, показав, що
секція Rhysocaryon розділилася на дві субклади: субклада
помірно-широтних “чорних” горіхів та субклада тропічно-широтних “чорних”
горіхів. Такий поділ секції був запропонований ще у 1976 р. R. Miller на
основі проведених ним досліджень з анатомії деревини. Молекулярні
дослідження P. Manos та D. Stone (2001), які стосувалися родини
Juglandaceae вцілому і трьох видів з роду Juglans (J. microcarpa, J.
nigra та J. regia), підтвердили розподіл цих видів по секціях,
запропонованих L.A. Dode.
Отже, проаналізувавши праці авторів з молекулярної біології, морфології
та анатомії, а також здійснивши власні морфологічні та фітогеографічні
дослідження, ми дійшли висновку, що J. cinerea, єдиний вид секції
Trachycaryon, виявився найближчим до секції Cardiocaryon. Проведений
нами паліноморфологічний аналіз підтвердив поділ секції Rhysocaryon на
дві групи: помірно-широтні „чорні” горіхи та тропічно-широтні „чорні”
горіхи.
7.1. Конспект роду Juglans в Україні. У підрозділі наводиться конспект
роду Juglans, який містить цитацію таксонів, синоніміку й типи. Нижче
наводимо список видів роду Juglans, що зростають на території України, у
межах прийнятої нами системи:
Genus Juglans L.
Sectio 1. Juglans (=Dioscaryon Dode)
1. J. regia L.
Sectio 2. Cardiocaryon Dode
2. J. sieboldiana Maxim.
3. J. cordiformis Maxim.
4. J. mandshurica Maxim.
Sectio 3. Trachycaryon Dode
5. J. cinerea L.
Sectio 4. Rhysocaryon Dode
6. J. nigra L.
7. J. californica S. Watson
8. J. hindsii Jepson ex R.E. Smith
9. J. major (Torr.) Heller
10. J. microcarpa Berl.
7.2. Ключі для визначення видів. Наведені оригінальні дихотомічні ключі
для визначення 10 видів роду Juglans, інтродукованих в Україну: для
визначення видів у безлистому стані, за листками та за плодами.
Попередні ключі було розроблено переважно для чотирьох–семи видів.
РОЗДІЛ 8. НАРОДНОГОСПОДАРСЬКЕ ЗНАЧЕННЯ ВИДІВ РОДУ JUGLANS L.
У розділі узагальнені відомості про господарську цінність видів роду
Juglans, інтродукованих в Україну. Рід Juglans – дуже цінна та
перспективна в господарському відношенні група видів завдяки наявності у
них харчових, лікарських, технічних, декоративних, фітонцидних та інших
властивостей, що визначає їх практичну значущість. Види цього роду є
перспективними для озеленення в змішаних насадженнях завдяки їх
декоративності та гігієнічним властивостям, а деякі види дуже цінні для
використання у кондитерському та харчовому виробництвах (J. regia, J.
cordiformis, J. sieboldiana), у деревообробному та меблевому
виробництвах (J. regia, J. nigra).
ВИСНОВКИ
1. За результатами комплексного дослідження видів роду Juglans нами було
уточнено видовий склад цього роду на території України (10
інтродукованих видів, які належать до чотирьох секцій: Cardiocaryon,
Juglans, Rhysocaryon та Trachycaryon).
2. Встановлено, що загальний ареал роду Juglans входить частково до
Бореального (7 видів), Давньосередземноморського (1 вид) та
Мадреанського (Сонорського) (4 види) підцарств Голарктичного царства.
Великі розриви у ареалі роду Juglans свідчать про значну давність
формування та реліктовий характер його ареалу.
3. На підставі аналізу поширення видів роду Juglans в Україні
встановлено, що близько 98 % площ усіх горіхоплідних займає J. regia. У
більшості областей на його частку припадає 99-100 % від усіх
інтродукованих горіхоплідних, за винятком АР Крим (79,4 %) та Львівської
обл. (90,9 %).
4. До останнього часу діагностичними ознаками вважалися особливості
форми та будови ендокарпію. Згідно з нашими дослідженнями, ці ознаки є
варіабельними, й ми уточнили та виявили додаткові морфологічні ознаки, у
тому числі такі, що недостатньо або зовсім не використовувались при
визначенні видів (переважно ознаки пагонів, листків, квіток та плодів).
5. Внаслідок детального перегляду морфологічних ознак генеративних
органів видів Juglans встановлено, що найбільш важливими діагностичними
ознаками є: на рівні секції – кількість квіток у суцвітті, розміри
сережок, розміри маточок, форма плодів (з перикарпієм), форма й поверхня
ендокарпію; на рівні виду – колір приймочок, форма ендокарпію, поверхня
перикарпію й ендокарпію.
6. Нами з’ясовано, що ознаки вегетативних органів відіграють меншу роль
в систематиці роду Juglans, ніж ознаки генеративних органів. Як важливі
діагностичні ознаки вегетативних органів заслуговують на увагу: на
секційному рівні – характер опушення пагона, розміри та опушення
листкових рубців, розміри вегетативних бруньок, розміри та опушення
листочків складного листка; на видовому рівні – характер опушення та
колір пагонів, характер сочевичок, розміри, опушення, характер країв та
колір листочків складного листка.
7. Проведені нами паліноморфологічні дослідження в роді Juglans
підтвердили однотипність пилкових зерен досліджених видів:
сплющено-сфероїдальні, досить великі (з екваторіальним діаметром до 58,0
мкм), з 5-19 порами. Проте пилкові зерна розрізняються за особливостями
скульптури екзини. Нами вперше було досліджено будову оболонки пилкових
зерен шести видів – J. cordiformis, J. duclouxiana, J. fallax, J.
glabra, J. japonica, J. major. Наші дослідження показали, що комплекс
морфологічних ознак пилку цих видів є надійним критерієм для
підтвердження їх належності до відповідних секцій.
8. Проведений нами детальний аналіз кількісних та якісних ознак пилкових
зерен 16 видів роду Juglans показав, що діагностичними на секційному
рівні є розміри пилкових зерен, загальна кількість пор та діаметр
порового отвору. Були виявлені паліноморфологічні відмінності між
представниками кожного виду з різних умов зростання (з місць
культивування в Україні та з природних місцезростань), які полягають у
розмірах пилкових зерен та порового отвору.
9. Фенологічні спостереження за видами роду Juglans у північній частині
лісостепової зони України (м. Київ) показали, що природно-кліматичні
умови даної зони загалом сприятливі для того, щоб усі досліджені види
роду пройшли повний цикл вегетаційного розвитку та завчасно
підготувалися до зими. Проте рослини деяких видів (J. regia, J. cinerea)
в дуже суворі зими підмерзають.
10. Дослідження дихогамії у роді Juglans свідчить про те, що у J. regia
переважають протандричні особини над протогінічними (понад 60 %
протандричних особин). Для J. mandshurica, J. nigra, J. major, J.
microcarpa та J. cinerea також більш характерна протандрія (51-52 %
протандричних особин). Juglans cordiformis та J. sieboldiana в
насадженнях м. Києва та його околиць схильні до протогінії (53 %
протогінічних особин).
11. Всі інтродуковані в Україну види роду Juglans є перспективними для
озеленення завдяки їх декоративності та гігієнічним властивостям, а
деякі види дуже цінні для використання у кондитерському та харчовому
виробництвах (J. regia, J. cordiformis, J. sieboldiana), у
деревообробному та меблевому виробництвах (J. regia, J. nigra).
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ
Нізіль (Жигалова) С.Л. Історія вивчення та природні ареали видів роду
Juglans L. (Juglandaceae A. Rich ex Kunth) // Укр. ботан. журн. – 2000.
– Т. 57, № 2. – С. 155-161.
Нізіль (Жигалова) С.Л. Інтродукція видів роду Juglans L. (Juglandaceae)
в Україну // Інтродукція рослин. – 2001. – № 3-4. – С. 45-49.
Жигалова С.Л. Види роду Juglans L. (Juglandaceae), інтродуковані в
Україну: ключі для визначення // Інтродукція рослин. – 2002. – № 3-4. –
С. 57-62.
Жигалова С.Л. Особливості малого життєвого циклу видів роду Juglans L.
(Juglandaceae), інтродукованих в Україну // Й.К. Пачоський та сучасна
ботаніка. – Херсон: Айлант, 2004. – С.111-113.
Нізіль (Жигалова) С.Л. Поява та розповсюдження видів роду Juglans L. на
території України // Мат-ли конф. мол. вчених-ботаніків України 14-17
вересня 1999. – Ніжин, 1999. – С. 49-50.
Нізіль (Жигалова) С.Л. Морфологічні особливості бруньок Juglans major
(Torr.) Heller та J. rupestris Engelm. // Мат-ли XII міжнар. наук. конф.
Вивчення онтогенезу рослин природних і культурних флор у ботанічних
закладах і дендропарках Євразії. – Полтава, 2000. – С. 223-224.
Нізіль (Жигалова) С.Л. Діагностичні ознаки для визначення видів роду
Juglans L. (Juglandaceae) в улисненому стані (до початку періоду
плодоношення) // Актуальні проблеми ботаніки та екології. Мат-ли конф.
мол. вчених-ботаніків України 20-23 серпня 2001, нац. природ. парк
“Деснянсько-Старогутський”. – Ніжин, 2001. – С. 50.
Нізіль (Жигалова) С. Паліноморфологічні ознаки видів роду Juglans L.
(Juglandaceae) та їх таксономічне значення // Мат-ли конф. мол.
вчених-ботаніків України 6-10 серпня 2002, Львівський нац. ун-т,
Яворівський нац. природ. парк). – Львів, 2002. – С. 101-102.
Низиль (Жигалова) С.Л. Морфологические особенности пыльцевых зерен рода
Juglans L. // Мат-лы X Всероссийской палинологич. конф. “Методические
аспекты палинологии” 14-18 октября 2002, Москва. – М., 2002. – С.
172-173.
Жигалова С.Л. Дихогамія роду Juglans L. (Juglandaceae) // Мат-ли конф.
мол. учених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки та екології” 7-10
вересня 2004, Канівський природний заповідник, Канів, Україна. – Канів,
2004. – С. 47.
Жигалова С.Л.. Систематическое положение видов рода Juglans L. // Мат-лы
I (IX) Междунар. Конф. мол. ботаников в Санкт-Петербурге 21-26 мая
2006. – Санкт-Петербург, 2006. – С. 28.
Жигалова С.Л. Діагностична значущість морфологічних ознак плодів видів
роду Juglans L. (Juglandaceae Dc. ex Perleb.) // Актуальні проблеми
ботаніки, екології та біотехнології. Мат. міжнар. конф. мол.
учених-ботаніків (27–30 вересня 2006р., м. Київ). – Київ, 2006 р. – С.
50-51.
Zhygalova S.L. Genetic centers of Juglans regia L. origin // XVII
International Botanical Congress. Vienna, Austria, Europe. 17 – 23 July
2005. Abstracts. – Vienna, 2005. – P. 363.
Zhygalova S. The collection of genus Juglans L. species (Juglandaceae)
of M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of Sciences
of Ukraine // IV Balkan Botanical Congress, Sofia, Bulgaria, 20-26 June
2006. – P.307.
Жигалова С.Л. Рід Juglans L. (Juglandaceae) в Україні
(морфолого-біологічні та географічні особливості, систематичне положення
та народногосподарське значення). – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.05. – ботаніка. – Інститут ботаніки ім. М.Г.
Холодного НАН України, Київ, 2007.
У дисертації викладені результати комплексного порівняльного
макроморфологічного та паліноморфологічного дослідження представників
роду Juglans, інтродукованих в Україну, а також вивчення їх біологічних
особливостей та поширення. Встановлено, що даний рід представлений в
Україні 10 інтродукованими видами, які належать до чотирьох секцій:
Cardiocaryon, Juglans, Rhysocaryon та Trachycaryon. Проаналізовано
поширення видів роду Juglans по областях України, в результаті чого
встановлено, що близько 98 % площ всіх горіхоплідних займає J. regia.
Запропоновані нові та додаткові діагностичні ознаки для використання в
систематиці роду Juglans. На рівні секції такими ознаками є кількість
квіток у суцвітті, розміри сережок, розміри маточок, характер опушення
пагонів, розміри та опушення листкових рубців, розміри вегетативних
бруньок, розміри та опушення листочків складного листка, форма плодів (з
перикарпієм), форма ендокарпію, особливості поверхні ендокарпію; на
видовому рівні – колір приймочок, поверхня сочевичок, форма ендокарпію,
скульптура поверхні перикарпію та ендокарпію. Складені оригінальні ключі
для визначення всіх видів роду Juglans, що зростають на території
України, для різних фенофаз: у безлистому стані, для улиснених рослин та
за плодами. Детальний аналіз кількісних та якісних ознак пилкових зерен
16 видів роду Juglans показав, що ці ознаки є важливими для систематики,
переважно на секційному рівні. Вперше проведене порівняння морфологічних
ознак пилкових зерен у представників кожного виду з різних умов
зростання (з місць культивування в Україні та з природних
місцезростань). Для восьми видів роду Juglans України побудовані
фенологічні спектри. Проведене дослідження дихогамії у роді Juglans.
З’ясовано, що протандрія більш характерна для J. regia, J. mandshurica,
J. nigra, J. major, J. microcarpa та J. cinerea. Juglans cordiformis та
J. sieboldiana в насадженнях м. Києва та його околиць виявляють
схильність до протогінії.
Ключові слова: Juglans, морфологічні особливості, паліноморфологія,
внутрішньовидова варіабельність, діагностичні ознаки, систематика,
географія, фенологія.
Жигалова С.Л. Род Juglans L. (Juglandaceae) в Украине
(морфолого-биологические и географические особенности, систематическое
положение и народнохозяйственное значение). – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.05. – ботаника. – Институт ботаники
им. Н.Г. Холодного НАН Украины, Киев, 2007.
В диссертации изложены результаты комплексного сравнительного
макроморфологического и палиноморфологического исследования
представителей рода Juglans, интродуцированных в Украину, а также
изучения их биологических особенностей и распространения. Показано, что
род Juglans имеет довольно большие разрывы в своем ареале, которые
свидетельствуют о значительной древности формирования и реликтовом
характере его ареала.
Установлено, что данный род представлен в Украине 10 интродуцированными
видами, которые принадлежат к четырем секциям: Cardiocaryon, Juglans,
Rhysocaryon и Trachycaryon. Проанализировано распространение видов рода
Juglans по областям Украины, в результате чего установлено, что около 98
% площадей всех орехоплодных занимает J. regia. В большинстве областей
на его долю приходится 99-100 % всех интродуцированных орехоплодных, за
исключением АР Крым (79,4 %) и Львовской обл. (90,9 %).
Предложены новые или дополнительные диагностические признаки для
использования в систематике рода Juglans. На уровне секции такими
признаками являются количество цветков в соцветии, размеры сережек,
размеры пестиков, характер опушения побегов, размеры и опушение листовых
рубцов, размеры вегетативных почек, размеры и опушение листочков
сложного листа, форма плодов (с перикарпием), форма эндокарпия,
особенности поверхности эндокарпия; на видовом уровне – окраска рылец,
поверхность чечевичек, форма эндокарпия, скульптура поверхности
перикарпия и эндокарпия. Составлены ключи для определения всех видов
рода Juglans Украины в различных фенофазах: в безлистном состоянии, для
облиствленных растений и по плодам.
Детальный анализ количественных и качественных признаков пыльцевых зерен
у 16 видов рода Juglans показал, что они являются важными для
систематики, преимущественно на секционном уровне. Среди признаков
пыльцевых зерен в качестве диагностических предлагается использовать
размеры пыльцевых зерен, общее количество пор и диаметр порового
отверстия. Для разграничения секций Cardiocaryon и Trachycaryon,
объединяющих виды с очень близким строением спородермы, рекомендуется
использовать следующие признаки: секция Trachycaryon – единственная пора
на полусфере, ободок пор незаметный; секция Cardiocaryon – одна-три поры
на полусфере, ободок хорошо заметный. Впервые проведено сравнение
морфологических признаков пыльцевых зерен у представителей каждого вида
из различных условий произрастания (из мест культивирования в Украине и
из естественных мест произрастания). Установлены отличия, которые
заключаются в размерах пыльцевых зерен и порового отверстия (у
представителей из естественных мест произрастания эти показатели выше).
Фенологические наблюдения за видами рода Juglans в северной части
лесостепной зоны Украины (г. Киев) показали, что природно-климатические
условия данной зоны благоприятны для прохождения полного цикла
вегетационного развития всеми исследованными видами рода. Тем не менее,
особи некоторых видов (J. regia, J. cinerea) в очень суровые зимы
подмерзают. Для восьми видов рода Juglans построены фенологические
спектры роста и развития.
Проведено исследование дихогамии в роде Juglans. Выяснено, что
протандрия более характерна для J. regia, J. mandshurica, J. nigra, J.
major, J. microcarpa, и J. cinerea. Juglans cordiformis и J. sieboldiana
в насаждениях г. Киева и его окрестностей проявляют склонность к
протогинии.
Ключевые слова: Juglans, морфологические особенности, палиноморфология,
вариабельность, диагностические признаки, систематика, география,
фенология.
Zhygalova S.L. Genus Juglans L. (Juglandaceae) in Ukraine (peculiarities
of morphology, biology and geography, systematic position and applied
significance). – Manuscript.
Thesis for degree of Doctor of Philosophy (Ph.D.) by speciality 03.00.05
– botany. – M.G. Kholodny Institute of Botany of the National Academy of
Sciences of Ukraine, Kyiv, 2007.
Dissertation presents the results of the comprehensive comparative study
of morphology (including pollen morphology), biological peculiarities
and distribution of Juglans species introduced in Ukraine. It was
established that genus Juglans is presented within Ukraine by 10 species
belonging to four sections: Cardiocaryon, Juglans, Rhysocaryon and
Trachycaryon. The distribution of Juglans species in the Regions of
Ukraine is analyzed. It is established that J. regia covers near 98 % of
the all Nuciferous. The new or additional diagnostic characters were
proposed for distinguishing sections and critical species. At the
section level, they include number of flowers in the inflorescence and
their size, pistil size, shoot pubescence, leaf scar size and
pubescence, vegetative buds size, leaflet size and pubescence, fruit
shape (including perycarpium), endocarpium shape and surface; at the
species level – stigma color, lentil surface, endocarpium shape and
surface, perycarpium surface. Identification keys are proposed for the
all Juglans species within the Ukraine: a key for leafless plants and
keys using mainly characters of leaves and fruits. The results of the
detail analysis of pollen grain peculiarities of 16 Juglans species
confirmed the importance of these peculiarities for taxonomy, mainly at
the section level. For the first time morphological features of pollen
grains of each species representatives from different habitats (both
cultivated in Ukraine and ones from natural habitats) were compared. The
phenological spectra are made for eight Juglans species. The dichogamy
investigations of the Juglans species are conducted, and it was happen,
that protandry is more characteristic for J. regia, J. mandshurica, J.
nigra, J. major, J. microcarpa and J. cinerea, meanwhile, the protogyny
is found in J. cordiformis and J. sieboldiana.
Key words: Juglans, morphological peculiarities, pollen morphology,
variability, diagnostic characters, systematics, geography, phenology.
PAGE 23
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
