Біоіндикаційні властивості фiтонематодних угруповань наземних екосистем карпатського регiону (автореферат)

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

Козловський Микола Павлович

УДК 595.132: 591.55: 574.4 (292.452)

Біоіндикаційні властивості фiтонематодних угруповань наземних екосистем
карпатського регiону

03.00.16 – екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

Дніпропетровськ – 2007Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Інституті екології Карпат НАН України

Науковий консультант: доктор біологічних наук, професор,

академік НАН України

Голубець Михайло Андрійович

Інститут екології Карпат НАН України, директор, завідувач відділу
екосистемології

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, доцент

Мальцева Ірина Андріївна

Мелітопольський державний педагогічний університет, кафедра ботаніки,
професор

доктор біологічних наук, професор

Івашов Анатолій Васильович

Таврійський національний університет

ім. В. І. Вернадського, кафедри екології та раціонального
природокористування, завідувач

доктор біологічних наук, професор

Парпан Василь Іванович

Український НДІ гірського лісівництва

ім. Пастернака Державного комітету лісового господарства України та НАН
України, директор

Провідна установа: Львівський національний університет

ім. І. Франка Міносвіти України

Захист відбудеться “13” червня 2007 року о 10:00 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій на
здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у Дніпропетровському
національному університеті за адресою: 49050, МСП, м. Дніпропетровськ,
вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці
Дніпропетровського національного університету за адресою: 49050, МСП, м.
Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13

Автореферат розісланий “11” травня 2007 року.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук, доцент Дубина А.О.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У контексті біогеоценотичних досліджень важливо
дослідити напрям і величину впливу грунтових безхребетних на інші
компоненти біогеоценозу і, в остаточному підсумку, на його первинну
продуктивність. У цьому аспекті необхідно вивчити кількісні показники
діяльності окремих трофічних груп безхребетних і визначити їхню роль у
використанні енергії в біогеоценозі. Фітонематоди в екосистемах завжди
представлені фітофагами, сапрофагами і хижаками, які сукупно можуть
споживати до 50% енергії всього угруповання грунтових безхребетних, і
тому вони є однією з основних груп, яка впливає на процеси
життєдіяльності цілої екосистеми. Проте роль окремих трофічних груп у
цьому процесі до сьогодні остаточно не з’ясована. Сьогодні відомі факти
патогенного впливу фітогельмінтів на сільськогосподарські культури,
проте їхній вплив на лісові та лучні екосистеми недостатньо досліджений.
Особливо важливим є прогноз розвитку екосистем на основі біоіндикації.
Однак його складність полягає в тому, що окремі таксономічно споріднені
чи розмірні групи грунтових організмів по-різному реагують на певні
антропогенні чинники. У цьому плані використання угруповань грунтових
нематод як індикаторної групи є досить перспективним і зручним для
практичного застосування. Актуальність досліджень визначається також і
тим, що, впливаючи на склад нематодних угруповань, можна досягти
позитивних змін у стійкості й продуктивності екосистем.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертація
виконана у відділі екосистемології Інституту екології Карпат НАН
України. Тема роботи безпосередньо пов’язана з напрямом дослідження
відділу, а її результати представлені у звітах про виконання бюджетних
тем Інституту. Дослідження виконували в рамках п’яти бюджетних тем
відділу екосистемології Інституту екології Карпат НАН України:
„Біогеоценотичний покрив Карпатського державного природного парку як
основа екологічного моніторингу” (1983-1987 рр.), № державної
реєстрації: 01830010453; “Антропогенна трансформація біогеоценотичного
покриву в Карпатському регіоні та шляхи його раціонального використання”
(1988-1992), № державної реєстрації: 01910037103; “Базова характеристика
екологічної ситуації Карпатського регіону у зв’язку з проблемами
моніторингу та оптимізації довкілля” (1993-1997), № державної
реєстрації: 0193U018313; “Екологічний потенціал наземних екосистем як
критерій програми сталого розвитку” (1998-2002), № державної реєстрації:
01980002250; “Концептуальні засади використання показників екологічного
потенціалу в обґрунтуванні програми сталого розвитку гірського регіону”
(2003-2007 рр.), № державної реєстрації: 0102U005389; а також спільного
міжнародного українсько-німецького проекту під егідою ЮНЕСКО
„Трансформаційні процеси в регіоні Дністра” (2000-2004 рр.),
реєстраційний номер ЮНЕСКО – 509/UKR/2000.

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було встановлення
структурно-функціональної організації нематодних угруповань у корінних і
похідних наземних екосистемах північно-східного макросхилу Українських
Карпат та прилеглих територій як елемента ґрунтового зооценозу для
розробки заходів, спрямованих на раціональне використання природних та
антропогенних біогеоценозів, підтримання природної функціональної
цілісності біогеоценозних екосистем і збереження біотичного різноманіття
круглих червів. Встановлення впливу круглих червів на процеси формування
первинної продукції у корінних і похідних біогеоценозах. Розробка
класифікації нематодних комплексів, методики біоіндикаційної оцінки
санітарного стану біогеоценозних екосистем і, на основі цього,
визначення принципових засад формування стійких лісових насаджень.

Для досягнення цієї мети визначені основні завдання досліджень:

проаналізувати зв’язки трофічних груп нематод з ґрунтовою фауною та
встановити функціональні групи нематод з метою з’ясування їхньої
біогеоценотичної ролі;

обґрунтувати методику оцінки функціональної організації ґрунтових
нематод і методологічні підходи для її порівняння у корінних й похідних
біогеоценозах;

вивчити структурно-функціональну організацію фітонематодних угруповань в
окремих корінних і похідних біогеоценозах лісового, субальпійського та
альпійського поясів рослинності з метою встановлення загальних
закономірностей та особливостей їхньої організації;

виявити закономірності та особливості формування нематодних угруповань у
корінних біогеоценозних екосистемах на різних гіпсометричних рівнях;

проаналізувати значення рослинності у формуванні угруповань грунтових
нематод у корінних й похідних біогеоценозах;

встановити зміни функціонування нематодних угруповань у похідних
біогеоценозних екосистемах залежно від величини рекреаційного та
пасовищного навантаження;

розробити загальну схему підключення нематодних угруповань до потоків
енергії в екосистемі та дослідити особливості споживання енергії
нематодними угрупованнями у корінних i похідних екосистемах різного
ступеня деградацiї;

обґрунтувати термін „комплекс ґрунтових нематод” і провести класифікацію
цих комплексів;

обґрунтувати біоіндикаційне значення нематодних угруповань як
індикаторної групи ґрунтової фауни для оцінки санітарного стану
екосистем;

визначити основні напрями формування нефiтопатогенних комплексів нематод
у похідних екосистемах і способи збереження природного різноманіття
фітонематод.

Об’єкт досліджень – фітонематодні угруповання наземних екосистем.

Предмет досліджень – структурно-функціональна організація та
біоінди-каційні властивості фітонематодних угруповань біогеоценозних
екосистем.

Методи досліджень – зоологічні, географічні, біогеоценологічні,
екосистемологічні, статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів.

Уперше з позицій сучасної екосистемології досліджена та проаналізована
структурно-функціональна організація грунтових нематодних угруповань як
елемента екосистеми у корінних і похідних біогеоценозах у межах
дубового, букового, смерекового, субальпійського та альпійського поясів
рослинності.

Розроблена методика оцінки санітарного стану екосистем на основі
біоіндикаційних властивостей нематодних угруповань.

Проведено поділ трофічних груп нематод на функціональні групи для оцінки
їхнього функціонального значення в біогеоценозах.

Запропонована й апробована методика оцінки змін функціональної
організації ґрунтових нематод у похідних екосистемах, порівняно з
корінними у межах типу біогеоценозних екосистем.

Встановлені загальні закономірності формування нематодних угруповань у
корінних біогеоценозах, визначені основні причини змін цих угруповань у
похідних екосистемах.

Розроблено схему участі нематодних угруповань у споживанні енергії в
екосистемі та показані принципові відмінності цього процесу в корінних
і похідних біогеоценозах.

Конкретизовано визначення поняття „комплекс ґрунтових нематод” і
проведено класифікацію цих комплексів за функціональними ознаками.

Визначені основні шляхи формування нефiтопатогенних комплексів нематод у
похідних лісових біогеоценозах.

Обґрунтовані способи збереження природного структурного і
функціонального різноманіття фітонематод як елементу біогеоценозів і
штучного регулювання структурно-функціональної організації
фітонематодних угруповань з метою підвищення стійкості та продуктивності
лісових екосистем.

Практичне значення і реалізація отриманих результатів. Обґрунтовано
поділ трофічних груп нематод на функціональні групи, запропоновано й
апробовано методику оцінки змін функціональної організації ґрунтових
нематод у похідних екосистемах, порівняно з корінними. Опрацьована
методика оцінки санітарного стану екосистем на основі біоіндикаційної
властивості нематодних угруповань. Визначені основні шляхи формування
нефiтопатогенних комплексів нематод у похідних лісових біогеоценозах.
Методичні розробки та практичні рекомендації для ведення лісового
господарства, збереження різноманіття нематодних угруповань опубліковані
у виданнях із списку ВАК України (Екологія та ноосферологія, Наукові
записки Державного природознавчого музею НАН України, Вісник Львівського
університету ім. І. Франка, Науковий вісник Ужгородського національного
університету, Науковий вісник Українського Державного лісотехнічного
університету), тематичних наукових збірниках, чотирьох колективних
монографіях. Запропоновані методики та результати досліджень широко
висвітлювалися на багатьох конференціях, у тому числі й міжнародних, як
в Україні, так і за кордоном (Росія, Молдова, Польща, Німеччина).
Розроблені автором методики використані при виконанні бюджетних тем
відділу екосистемології Інституту екології Карпат НАН України, спільного
міжнародного українсько-німецького проекту під егідою ЮНЕСКО
„Трансформаційні процеси в регіоні Дністра”. Вони використовуються при
плануванні та виконанні наукової тематики Інституту екології Карпат НАН
України, читанні лекцій у Львівському університеті ім. І. Франка,
Українському Державному лісотехнічному університеті, дослідженнях біоти
в Карпатському національному природному парку, а також при встановлені
санітарної ситуації у похідних смеречниках Львівським обласним
управлінням лісового господарства.

Особистий внесок автора. Наукові результати, які викладені в дисертації
і виносяться на захист, отримані автором особисто. Здобувачем особисто
розроблена оригінальна методика оцінки функціональної організації
грунтових безхребетних (у тому числі й нематодних угруповань) і методика
порівняння змін цієї організації у корінних і похідних біогеоценозах.
Переважна більшість публікацій написані автором одноосібно. З наукових
праць, опублікованих у співавторстві, в дисертації використані лише ті,
ідеї та положення яких належать здобувачеві.

У роботі „Антропогенная трансформация биогеоценотического покрова в
Украинских Карпатах” (География и природные ресурсы. – Новосибирск:
Наука, 1993. – №2. – С. 45 – 51; співавтори: Одинак Я. П, Козак І. І.,
Борсук Д. В., Крок Б. О., Лісничий В.Є., Марискевич О.Г., Яворницький
В.І., Ямковий В.Т., Євтушенко А.І.) дисертантом проведений аналіз змін
нематодних угруповань у похідних смерекових лісах. У статті „Потік
енергії та її розподіл в наземних екосистемах як основа формування
тваринного населення ґрунту” (Наукові записки Львівського державного
природознавчого музею. – Т. 12. – Львів, 1996. – С. 31 – 35; співавтор
Голубець М. А.) здобувачем проаналізовано використання енергії
нематодним угрупованням із різних структурних блоків екосистеми. У
роботі „Фітонематодні комплекси в екосистемах сосни гірської (Pinus mugo
Turra) та їх консортивні зв’язки” (Екологія та ноосферологія. – 1998. –
№1-2. – Т. 1. – С. 38 – 45; співавтор Царик І. Й.) здобувачем
проаналізовані трофічні зв’язки нематод із гірською сосною. У роботі
„Комплексні екологічні дослідження у басейні р. Дністер” (Праці
Наукового товариства ім. Шевченка. – Т. VII. Екологічний збірник
“Екологічні проблеми природокористування та біорозмаїття Львівщини.” –
Львів: Наукове товариство ім. Шевченка, 2001. – С. 28 – 30; співавтор
Царик Й. В.) здобувачем проаналізована необхідність комплексного підходу
до вивчення наслідків антропогенного впливу на конкретні екосистеми. У
статті „Зміни різноманіття фітонематодних комплексів у
гірсько-чагарниковому дигресивному ряді в Чорногірському високогір’ї”
(Науковий вісник Ужгородського університету. Серія: Біологія. – 2001. –
№10. – С. 93 – 97; співавтор Царик І. Й.) дисертантом проаналізовані
зміни видового різноманіття у корінних і похідних біогеоценозах
гірськососнового криволісся. У роботі „Phytoparasitic Nematodes of Pinus
Mugo Turra in the highlands of the Ukrainian Carpatians” (Wjadomoњci
parazytologiczne. – 1999. – T.45. – P. 543 – 544; співавтор Tsaryk I.)
здобувачем проаналізовано склад фітопаразитичних нематод у корінних і
похідних екосистемах сосни гірської.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи доповідалися на
таких конференціях: „Badania biоlogiczne ekosystemуw lasowych i wodnych
Roztocza i Karpat Wschodnich w warunkach antropopresii” (Lubelsko –
Lwowska sesja naukova 25-27 wrzesnia 1989); „Проблемы лесоводства и
лесной экологии” (Москва, 1990); ХI Всес. конф. „Нематодные болезни
растений” (Кишинев, 1991); Міжнародна конференція „Фауна Східних Карпат:
сучасний стан і охорона” (Ужгород, 13-16 вересня 1993 р.); „XI
Конференция украинского общества паразитологов” (Киев, сентябрь 1993
г.); „Урбанізація як фактор змін біоценотичного покриву” (Львів-Яремча,
21-23 вересня 1994 р.); „46-а науково-технічна конференція Українського
державного лісотехнічного університету” (Львів, 1994); „Міжнародні
аспекти вивчення та охорони біорізноманіття Карпат” (Рахів, 1997);
„Значення та перспективи стаціонарних досліджень для збереження
біорізноманітності” (Львів, 1997); „Карпатський регіон і проблеми
сталого розвитку” (Рахів, 1998); “Проблеми та перспективи розвитку
лісівничої освіти, науки та виробництва” (Львів 14-16 квітня 1999 р.);
„Biology and Ecology of Vectors in the control of diseases. XII Wroclaw
parasitological Conference” (Wroclaw, 1-2 June 1999); „Проблеми
екологічної стабільності Українських Карпат” (Синевір, 1999);
„Екологічні та соціально-економічні аспекти катастрофічних стихійних
явищ у Карпатському регіоні (повені, селі, зсуви)” ( Рахів, 1999);
„Сохранение биоразнообразия бассейна Днестра” (Кишинев, 7-9 октября
1999); Національні природні парки: проблеми становлення і розвитку (м.
Яремче, 14-17 вересня 2000 р.); “Природні ресурси, екологія та охорона
здоров’я Полісся” (Луцьк, 2000); „Гори і люди (у контексті сталого
розвитку)” (Рахів, 2002); „Шацький національний природний парк: наукові
дослідження” (Світязь 17-19 травня 2004 р.); „Стан і біорізноманіття
екосистем Шацького національного природного парку (Львівський
національний університет імені Івана Франка та Шацький національний
природний парк, 16-18 вересня 2005 року, смт. Шацьк); Наукові
дослідження на об’єктах природно-заповідного фонду Карпат та стан
збереження екосистем в контексті сталого розвитку: (м. Яремче, 20 жовтня
2005 р.); Лісів-ництвво України в контексті світових тенденцій розвитку
лісового господарства (Український державний лісотехнічний університет,
20-22 вересня 2006 р.).

Публікації результатів досліджень. За темою дисертації опубліковано 60
наукових праць, у тому числі розділи у колективних монографіях:
„Антропогенні зміни біогеоценотичного покриву в Карпатському регіоні”
(К.: Наук. Думка, 1994); „Екологічна ситуація на північно-східному
макросхилі Українських Карпат” (Львів: Поллі, 2001); „Екологічний
потенціал наземних екосистем”, (Львів: Поллі, 2003). Участь автора у
монографіях зводилася до написання розділів стосовно грунтових
безхребетних тварин, при цьому всі наявні дані щодо угруповань грунтових
нематод зібрані та опрацьовані ним особисто. Публікації автора у
виданнях із списку, затвердженого ВАК України становлять 24 статті (20 –
без співавторів) у періодичних виданнях (2 – „Екологія та
ноосферологія”, 5 – „Наукові записки Львівського державного
природознавчого музею НАН України”, 6 – „Вісник Львівського університету
ім. І. Франка”, 2 – „Науковий вісник Ужгородського університету”, 7 –
„Науковий вісник Українського державного лісотехнічного університету”, 2
– „Праці наукового товариства ім. Шевченка”), крім цього 1 стаття у
російському журналі „География и природные ресурсы” (зі співавторами), 2
статті у польському журналі „Wjadomoњci parazytologiczne” (1 – без
співавторів), 4 статті у спеціалізованих наукових збірниках (1 – за
кордоном). 25 публікацій (15 – без співавторів) видано як тези
доповідей (4) і матеріали наукових конференцій, з’їздів, семінарів (21).

Структура й обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу,
десяти розділів, висновків і списку використаних джерел (643
найменування, з них 322 – латиницею). Повний обсяг дисертації становить
395 стор., із них основного тексту 288 сторінок. Робота містить 30
таблиць, 48 рисунків, список літератури на 64 стор., 4 додатки (38
таблиць).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ФІТОНЕМАТОДНІ УГРУПОВАННЯ В НАЗЕМНИХ ЕКОСИСТЕМАХ ТА ЇХ ІНДИКАЦІЙНЕ
ЗНАЧЕННЯ

До фітонематод належать ті види класу Nematoda, які безпосередньо чи
опосередковано трофічно залежні від рослин. Більшість видів
характеризується опосередкованими зв’язками з рослинами і живиться за
рахунок грибів й бактерій, використовують мертві органічні рештки рослин
як джерело живлення, або стали паразитами рослин. Вони впливають на
утворення первинної продукції, беруть участь у деструкційних процесах,
їх життєдіяльність сприяє повнішому використанню енергетичних ресурсів і
збалансуванні процесів в екосистемі. Все це робить їх добрими
індикаторами екологічного стану ґрунтового середовища та функціонування
ґрунтового блоку безхребетних тварин в екосистемі.

Історія вивчення фітонематод розпочалася з середини XVII століття, проте
і дотепер основним напрямом досліджень є фауністичний. В Україні основні
дослідження проводяться в агроценозах (Pylypenko, Sigareva, 2003).
Успішно розвивається також фауністичний напрям (Сусуловский, 1998;
Головачов, 2005). Актуальними залишаються вивчення
структурно-функціональної організації нематодних комплексів як елемента
екосистем у корінних і похідних біогеоценозах, її змін під впливом
різних антропогенних чинників, а також фітогельмінтозних захворювань
рослин у лісових екосистемах та агроценозах.

КЛАСИФІКАЦІЇ ФІТОНЕМАТОД

У роботі прийнята за основу сучасна таксономічна структура класу
Nematoda (De Ley, Blaxter, 2002), проте залишено в ранзі ряду таксон
Tylenchida (за Siddiqi, 1986; Несторовим, 1988). Використовуючи трофічну
(Yeates G. W., Bongers Т., De Goede et al., 1993) і екологічну
(Парамонов, 1952) класифікації фітонематод провели їх розподіл на
функціональні групи (фітофаги, сапрофаги, хижаки). Виділення цих
функціональних груп зумовлене тим, що існуюча трофічна класифікація
передбачає детальніший поділ нематод, який базується на встановленні
трофічних зв’язків окремих груп нематод з рослинами та іншими
ґрунтовими організмами, проте не дозволяє узагальнити їхнє значення у
функціо-нуванні загального угруповання грунтових безхребетних тварин в
екосистемі.

МЕТОДОЛОГІЯ ТА МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕННЯ НЕМАТОД ЯК СТРУКТУРНОГО ЕЛЕМЕНТА
ЕКОСИСТЕМИ

Для характеристики нематодних угруповань корінних екосистем і їх
порівняння з нематодними угрупованнями похідних екосистем використали
класифікацію екосистем М. А. Голубця (2001). Порівняльний аналіз змін
нема-тодних угруповань проводили в межах типу біогеоценозу.

Зважаючи на різні підходи до вивчення фітонематод, їхніх окремих груп чи
угруповань загалом, ми використовували схему дослідження за Л. Руес
(Ruess, 1995), яка дозволяє дати найповнішу характеристику
структурно-функціональної організації грунтових нематод на пробних
площах. Для цього використовували загальноприйняті методи виділення
нематод (Dugner, Fiedler, 1989).

Вживаючи термін „нематодні угруповання”, у цій роботі розуміємо лише ту
частину нематод, яка належить до групи фітонематод. Термін “нематодне
угруповання” (що є аналогом німецького терміну
„Nematodengesellschaften”, англійського „nematode community”) – широке
поняття, і більшість дослідників його трактує за аналогією до поняття
“угруповання грунтових організмів” в екосистемі. Під терміном
“нематодний комплекс” розуміємо сукупність нематодних угруповань, які
схожі між собою за однією, декількома чи загальною сукупністю ознак.

Оцінку стану ґрунтів як середовища існування тварин проводили за
методикою Т. Бонгерса (Bongers, 1990). Відносну величину змін
екологічного стану якісті ґрунтів (дМІ) у похідних екосистемах,
порівняно з корінними, обраховували за формулою:

дМІ = МІк – МІпох

· 100%

МІк – МІmin

де МІк – індекс зрілості нематодного угруповання у корінному
біогеоценозі, МІпох – у похідному біогеоценозі, МІmin – мінімально
можливий.

Оцінку діяльності нематодних угруповань у конкретних біогеоценозах
проводили за показниками споживання енергії їхніми трофічними групами.
Узагальнення цих показників отримували шляхом їх сумування у межах
окремих функціональних груп нематод (фітофаги, сапрофаги, хижаки).
Розрахунки споживання енергії в окремих функціональних групах проводили
спочатку для таксономічних груп, які до них належать, за розрахунковими
формулами використання енергії окремими розмірними групами безхребетних
тварин (Большаков, Корытин, Кряжимский и др., 1998; Ferris, Lau,
Venette, 1995).

Ці показники стали основою для оцінки функціональної організації
нематодних угруповань, під якою ми розуміємо співвідношення енергії, яку
використали трофічні (функціональні) групи, і зображаємо її як певний
n-вимірний континуум, осі координат якого відповідають цим трофічним
групам. Беручи суму трофічних (функціональних) груп (фітофаги,
сапрофаги, хижаки) за одиницю, вираховуємо частку окремих трофічних
груп. Тоді образ конкретного угруповання буде представлений у вигляді
вектора з координатами, що відповідають значенням кількісних показників
використаної енергії кожною групою на відповідній їм осі координат (рис.
1). Під час порівняння двох угруповань отримаємо два вектори, відстань
між якими й буде кількісною мірою зміни функціональної структури одного
угруповання нематод, порівняно з іншим, тобто величиною “трансформації”
функціональної структури угруповання грунтових нематод у похідній
екосистемі, порівняно з первинною. При цьому ми виходимо з концепції, що
функціональна структура будь-якої первинної екосистеми відповідає
максимально ефективному використанню енергії за існуючих умов
середовища.

Рис. 1. Графічний образ функціональної структури угруповання ґрунтових
нематод (у фронтальній диметричній проекції): С – вісь сапрофагів, Ф –
вісь фітофагів, X – вісь хижаків; 0-1, 0-2 – вектори функціональної
структури угруповань первинної (0-1) і вторинної (0-2) на її місці
екосистеми; К12, – коефіцієнт трансформації функціональної структури
ґрунтових нематод порівнюваних екосистем; Кмакс – максимальне
математично можливе значення коефіцієнта трансформації

Коефіцієнт трансформації (Кт) функціональної організації певного
угруповання грунтових гетеротрофів, порівняно з еталонним, буде
виражений, як модуль геометричної відстані між векторами трофічної
структури цих угруповань:

Кт = [(x1 – x2)2 + (y1 – y2)2 + (z1 – z2)2]1/2

де x1, y1, z1 – частки основних трофічних блоків еталонного угруповання,

x2, y2, z2 – частки основних трофічних блоків порівнюваного угруповання.

Отримані кількісні характеристики нематодних угруповань аналізували
також за показниками чисельності, маси, споживання енергії трофічними чи
функціональними групами, які опрацьовані методами варіаційної статистики
та знаходяться в допустимих межах і є достовірними (Лакин, 1990).

ВИСОТНА ПОЯСНІСТЬ ТА ОБ’ЄКТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

У структурі первинного рослинного покриву Передкарпаття і Карпат
виділяють п’ять поясів рослинності: дубових, букових і смерекових лісів,
субальпійський і альпійський (Голубець, 1978). Протягом 1986 – 2006 р.
р. стаціонарні дослідження грунтових нематодних угруповань проводили в
умовно корінних і похідних біогеоценозних екосистемах. У
біогеоценотичному окрузі дубових лісів з дуба звичайного досліджували
ясенево-дубові ліси Передкарпаття (7 стаціонарних площ) і ялицево-дубові
ліси бескидського передгір’я (7 ст. пл.). У біогеоценотичному окрузі
букових лісів дослідження проводили у буково-ялицевих і ялицево-букових
лісах Дністровських Бескидів (11 ст. пл.), смереково-ялицево-букових
лісах Сколівських Бескидів (24 ст. пл.) букових лісів з домішкою ялиці і
смереки Ґорганського низькогір’я (8 ст. пл.). У біогеоценотичному окрузі
смерекових лісів дослідження проводили у біогеоценотичному районі
Чорногірсько-Чивчинських смерекових лісів (4 ст. пл.). У субальпійському
поясі дослідження проводили в екосистемах формації сосни гірської (7 ст.
пл.), а в альпійському поясі – на альпійських луках (2 ст. пл.) хребта
Чорногори. Крім стаціонарного методу, яким досліджено 70 біогеоценозних
екосистем, проводили і маршрутні обстеження.

ОСОБЛИВОСТІ ОРГАНІЗАЦІЇ І ВИКОРИСТАННЯ

ЕНЕРГІЇ НЕМАТОДНИМИ УГРУПОВАННЯМИ

У КОРІННИХ І ПОХІДНИХ БІОГЕОЦЕНОЗАХ

У межах типу біогеоценозу в корінних біогеоценозних екосистемах
фітонематодні угруповання мають однакову структурно-функціональну
організацію, тоді як у похідних біогеоценозах відбувається збіднення
видового різноманіття та зміна кількісних показників нематодних
угруповань.

Найменші зміни нематодних угруповань відбуваються у тих похідних
екосистемах, які знаходяться на постійно залісених територіях і часткове
використання яких не зумовило зміни природного типу деревостану, його
вертикальної та горизонтальної структури, а також тих, які відновили
природну структуру деревостану після припинення на них тимчасового
антропогенного пресу. Не спостерігається негативних змін в
ясенево-дубових лісах за умови зміни їх гідрологічного режиму шляхом
запобігання повеням. Навпаки, це призводить до збагачення видового
різноманіття фітонематод, збільшення кількості видів у трофічних групах,
збільшення загальної заселеності ґрунту фітонематодами. Разом із цим, ці
зміни не позначаються на функціональній організації нематодних
угруповань. Абсолютні показники чисельності, маси та споживання енергії
рослиноїдними видами у цих екосистемах знаходяться на низькому рівні, а
нематодні угруповання мають всі ознаки, які характерні первинним
екосистемам.

Не відбувається істотних якісних змін нематодних угруповань у мішаних
букових лісах за умови зменшенні участі у формуванні деревостану
едифікатора. Зокрема, при вирубуванні у смереково-ялицевих бучинах дерев
бука у нематодних угрупованнях збільшується частка грибоїдних форм і
зменшується – бактеріофагів, а частка фітогельмінтів залишається малою.

Істотніші зміни нематодних угруповань відбуваються за умови спрощення
горизонтальної структури деревостанів. Особливістю цих екосистем є те,
що в них з’являються нові види напівендопаразитичних нематод з родини
Hoplolaimidae. Розвиток цих фітогельмінтів залежить від величини
навантаження на ці екосистеми. Незначні зміни природної структури
деревостанів у ялицевих дібровах призводить до незначних змін в
структурній органiзацiї нематодних угруповань, проте вони не спричиняють
змін їхньої функціональної організації. Разом із цим, у розріджених
деревостанах із знищеним підліском і суцільним трав’яним вкриттям
заселеність ґрунту фітогельмінтами з родини Hoplolaimidae збільшується у
десятки разів.

Найбільш поширеними похідними екосистемами поясу букових лісів є
монодомінантні культури хвойних порід. У Верхньодністровських Бескидах –
це смеречники та сосняки, а у Сколівських Бескидах і Ґорганах –
смеречники. Величина змін нематодних угруповань у насадженнях смереки та
сосни значно відрізняється, що, очевидно, зумовлено історією появи цих
монокультур у Карпатах.

Більшість насаджень сосни створені відносно недавно і ще не досягли
зрілого віку. Порівняно з корінними екосистемами, у молодих сосняках
відбуваються значні якісні зміни, тоді як істотних змін функціональної
організації не спостерігається. У 60-річних сосняках відбуваються як
якісні, так і кількісні зміни нематодних угруповань. Основною ознакою
змін нематодних угруповань є збільшення в них частки фітогельмінтів,
споживання енергії якими збільшується майже до 10%.

Зміни нематодних угруповань у смеречниках, порівняно з корінними
біогеоценозами, характеризуються значним збідненням видової
різноманітності, заміною домінування трофічних груп сапробіонтних
нематод з бактеріофагів на мікофагів, збільшенням заселеності ґрунту
фітогельмінтами, зменшенням частки в угрупованні хижих нематод. Величина
цих змін у значній мірі залежить від віку деревостанів і тривалості їх
вирощування на одних і тих самих територіях. У 40-річних смеречниках,
які вирощуються в першому поколінні, відбуваються якісні зміни, дещо
збільшується заселеність ґрунту рослиноїдними видами, частка споживання
енергії якими може збільшуватися до 11-14%. У смеречниках, які
вирощуються у третьому поколінні, або сформовані на місці післялісових
біловусників, деградація нематодних угруповань набагато більша і частка
енергії, спожитої фітофагами, становить понад 50% енергії, яка
використовується загальним угрупованням. Причому це зумовлюють нетипові
для корінних екосистем напівендопаразитичні нематоди роду Rotylenchus.

Основними напрямами змін нематодних угруповань на післялісових луках є
значне збіднення видового різноманіття круглих червів, збільшення частки
в угрупованні рослиноїдних і зменшення – вільноживучих форм. При цьому
слід зазначити, що функціональна організація нематодних угруповань
корінних лучних біогеоценозів альпійського поясу така сама, як і в інших
корінних екосистемах. Натомість у лісових поясах й гірськососновому
криволіссі в нематодних угрупованнях похідних біловусників фітогельмінти
споживають понад 30% енергії. Дослідження ясенево-дубових насаджень,
сформованих на післялісових долинних луках, показали, що їхні нематодні
угруповання, порівняно з корінними біогеоценозами, характеризуються
більшим видовим різноманіттям фітопаразитичних нематод і на порядок
більшою заселеністю ними ґрунту. У поясі букових лісів на післялісових
луках природне відновлення лісу відбувається, як правило, за рахунок
смереки. У таких лісах не відбувається відновлення перзистентних видів
нематод, тоді як фітогельмінти стають еудомінантною групою в нематодному
угрупованні, що призводить до формування фітопатогенних нематодних
комплексів.

Одним із найпоширеніших антропогенних впливів на природні екосистеми є
рекреаційне навантаження. Незначне рекреаційне навантаження не
призводить до змін нематодних угруповань. Рекреаційне навантаження
третьої стадії зумовлює негативні зміни нематодних угруповань і
формування потенційно патогенних комплексів (Екологічна ситуація…,
2001). Навіть в умовно корінних екосистемах ялицевих дібров витоптування
підстилки та ущільнення ґрунту призводить до зменшення використання
енергії сапробіонтними нематодами у два рази, хижими та всеїдними у
десятки разів, натомість збільшенням на порядок споживання енергії
фітогельмінтами.

Загальні закономірності й особливості формування нематодних угруповань,
КОНСОРЦІЙНА СТРУКТУРА

У межах типу біогеоценозу абіотичні параметри є однаковими, тому зміна
видового різноманіття, кількісних показників заселеності ґрунту
популяціями окремих видів нематод і угруповання загалом у похідних
біогеоценозах зумовлена рослинним компонентом. Відмінності у
структурно-функціональній організації нематодних угруповань похідних
біогеоценозів, порівняно з корінними, можна пояснити на основі теорії
консорцій.

До облiгатних консортів першого порядку належать види, які за
екологічною класифікацією (Парамонов, 1952), формують підгрупу
фітогельмінтів специфічного патогенного ефекту, а за трофічною
класифікацією (Yeates, Bongers, Goede, et al., 1993) чотири підгрупи
рослиноїдних форм: 1а) седентарні паразити (Heterodera, Globodera,
Meloidogyne); 1b) міграційні ендопаразити (Pratylenchidae); 1с)
напівендопаразити (напр. Hoplolaimidae); 1d) ектопаразити
(Criconematidae, Paratylenchidae, Trichodoridae, Pungentus,
Longidoridae). Серед виявлених нами нематод, до облiгатних консортів
першого порядку належить 26 видів: Longidorus elongatus, Xiphinema
diversicaudatum, X. Index, X. turcicum, Longidorella parva, Trichodorus
primitivus, Paratrichodorus pachydermus, Pratylenchus pratensis,
Pratylenchus neglectus, Pratylenchus sp., Rotylenchus fallorobustus, R.
goodei, R. robustus, Rotylenchus sp., Helicotylenchus pseudorobustus, H.
varicaudatum, H. vulgaris, Crossonema menzeli, Notocriconema sp.,
Macropostonia rustica, Xenocriconemella macrodora, Paratylenchus nanus,
Gracilacus audriellus, Gracilacus ocudrillus, C. crenatus, Boleodorus
thylactus. Із них, у поясі дубових лісів виявлено 22 види, букових лісів
– 16, смерекових лісів і субальпійському поясі – по 6, альпійському – 4
види. У похідних смеречниках у поясі букових лісів, порівняно з
корінними смерековими лісами, кількість облiгатних консортів першого
порядку збільшується на 5 видів.

У межах типу біогеоценозу найменша видова різноманітність і чисельність
облiгатних консортів першого порядку є в корінних лісових біогеоценозах
і значно більша – у похідних, що зумовлено появою в них нових видів
фітогельмінтів.

У корінних лісових екосистемах типовими є види родин Criconematidae,
Paratylenchidae, Trichodoridae, Longidoridae, які належать до
екзопаразитичних форм. Види з родини Hoplolaimidae, які належать до
напівендопаразитичних форм, характерні для лучних екосистем та похідних
лісів. Серед представників цієї родини існує диференціація: види роду
Rotylenchus трапляються як у лісових, так і лучних екосистемах, тоді як
види роду Helicotylenchus характерні для лучних екосистем.

Факультативно-детритними зв’язками характеризуються мікофаги і
бактеріофаги, які належать до консортів 2 порядку, проте їхнє поширення
у природних екосистемах має певну специфіку. Мікофаги (за трофічною
класифікацією – група 2, і частина групи 1е, або мікофаги за Wasilewska,
1971) як пожирачі сапротрофних грибів найбільш поширені у хвойних лісах.
Бактеріофаги (за екологічною класифікацією це групи деві- та
еусапробіонтів і частина групи параризобіонтів, а за трофічною
класифікацією – група 3) є домінантною групою в листяних лісах. Вони
беруть участь в процесах розкладу відмерлої органіки як безпосередньо,
так і опосередковано шляхом виїдання грибів та бактерій. Загальною
закономірністю є те, що у випадку формування монодомінантних смеречників
в межах поясу букових лісів у нематодних угрупованнях відбувається зміна
домінування консортів 2 порядку з бактеріофагів на мікофагів.

Хижі нематоди належать до консортів 2 і 3 порядку (хижі і всеїдні групи
за трофічною і частина групи параризобіонтів за екологічною
класифікаціями), оскільки живляться іншими групами нематод. Розвиток тих
чи інших видів хижих нематод у значній мірі залежить від їхніх жертв,
зокрема їх розміру, особливостей онтогенезу. Розвиток самих жертв хижих
і всеїдних нематод залежить від видової належності ядра консорції. Тому
заміна едифікатора у лісових екосистемах призводить не лише до змін
видового складу рослиноїдних і сапробіонтних видів нематод, але й до
формування певних видів хижих нематод.

Зменшення видового різноманіття і чисельності хижих видів у нематодних
угрупованнях відбувається при заміні сапробіонтних нематод з
бактеріофагів на мікофагів, підкисленні ґрунту, частковому знищенні
підстилки. Ці чинники є основною причиною змін функціональної
організації нематодних угруповань у похідних екосистемах, у яких,
порівняно з корінними, консортивна структура спрощується, насамперед, за
рахунок збіднення видового різноманіття консортів 2 і 3 порядків
(сапробіонтних і хижих видів), натомість більш сприятливі умови для
розвитку мають облігатні консорти 1 порядку.

В екосистемах, які розташовані у рослинних поясах чи смугах лісу на
вищих гіпсометричних рівнях, видове різноманіття нематод у таксономічних
і трофічних групах менше, ніж у тих, які розташовані на нижчих (табл.
1).

Таблиця 1

Кількість видів у рядах нематод у різних рослинних поясах

Ряд

Рослинний пояс

дубових лісів букових лісів смереко-вих лісів субальпій-ський
альпій-ський

Enoplida 5 5 2 2 1

Triplonchida 12 12 5 5 2

Monchysterida 2 0 0 0 0

Plectida 15 12 7 8 1

Mononchida 12 6 4 2 0

Dorylaimida 48 27 11 8 3

Rhabditida 36 18 11 9 5

Tylenchida 44 31 19 18 11

Разом 174 111 59 52 23

Зменшення кількості видів спостерігається у всіх рядах нематод, причому
не всі ряди представлені в складі нематодних угруповань у високогірських
екосистемах. Так, види з ряду Monchysterida виявлені лише у поясі
дубових лісів, на альпійських луках нема нематод з ряду Mononchida, а
більшість рядів тут представлені одним або декількома видами. Зменшення
видового різноманіття нематод в біогеоценозах на вищих гіпсометричних
рівнях не означає пропорційного зменшення часток окремих рядів у
видовому різноманітті. Так, хоча кількість видів ряду Tylenchida на
альпійських луках найменша, порівняно з екосистемами інших рослинних
поясів, проте їх частка є максимальною у цих екосистемах і становить
47,8% (рис. 2).

У рослинних поясах, які розташовані на вищих гіпсометричних рівнях,
спостерігається чітка тенденція зменшення частки в нематодних
угрупованнях видів ряду Dorylaimida і збільшення частки видів
Tylenchida. Частка видів окремих рядів у складі нематодного угруповання
різна, проте у біогеоценозах усіх рослинних поясів вона формується,
насамперед, за рахунок видів з рядів Triplonchida, Plectida,
Dorylaimida, Rhabditida, Tylenchida.

Рис. 2 Співвідношення рядів нематод за кількістю видів у різних
рослинних поясах

У біогеоценозах, які розташовані на вищих гіпсометричних рівнях,
спостерігається зменшення видового різноманіття у кожній трофічній групі
(табл. 2). На альпійських луках не зареєстровані типові грибоїдні
нематоди, натомість тут 6 видів належать до рослино-грибоїдних форм, які
функціонально можуть заміняти попередніх. В екосистемах, які розташовані
на вищих гіпсометричних рівнях, зберігається повночленність трофічних
груп у нематодних угрупованнях, що, незважаючи на зменшення рівня їх
полідомінантності в окремих групах, забезпечує нормальне функціонування
цих угруповань.

Таблиця 2

Кількість видів у трофічних групах нематод у різних рослинних поясах

Ряд

Рослинний пояс

дубових лісів букових лісів смереко-вих лісів субальпій-ський
альпій-ський

Рослиноїдні 22 18 9 7 4

Рослино-грибоїдні 17 15 12 12 6

Грибоїдні 16 5 1 1 0

Бактеріоїдні 58 37 22 21 8

Хижі 21 13 6 4 2

Всеїдні 40 23 9 7 3

Разом 174 111 59 52 23

Співвідношення окремих трофічних груп нематодних угруповань
біогеоценозів у різних рослинних поясах є менш мінливим (рис. 3). Майже
на одному рівні зберігається частка бактеріофагів, тоді як рослиноїдні
та рослино-грибоїдні мають тенденцію до збільшення частки в нематодному
угрупованні на вищих гіпсометричних рівнях, а грибоїдні, хижі та всеїдні
– до зменшення.

Рис. 3 Співвідношення трофічних груп нематод за кількістю видів у різних
рослинних поясах

Рослиноїдні нематоди окремих підгруп характеризуються певними
особливостями впливу на рослин, що зумовлено специфікою їхнього
онтогенетичного розвитку, способу живлення, здатністю до виживання в
несприятливих умовах тощо. Найбільш небезпечними фітогельмінтами на
дослідженій території у похідних лісах і післялісових луках є види
родини Hoplolaimidae. Результати експерименту із зараження сіянців
смереки видами роду Rotylenchus показали, що вже при зараженні 10-ма
особинами ротиленхів однієї рослини від весни до осені зменшуються усі
біометричні показники заражених сіянців смереки. Особливо чутливою
виявилась коренева система (табл. 3). У деяких лісових біогеоценозах
ротиленхи патогенні для дорослих дерев та їх підросту (Ерошенко, 2004).

Таблиця 3

Зміна біометричних показників сіянців смереки залежно від інтенсивності
ураження нематодами роду Rotylenchus

Кількість особин на одну рослину Середні біометричні показники

Довжина стовбура Діаметр стовбура Довжина кореня

мм % мм % мм %

0 (контроль) 50,5 ± 3,4 100 1,13 ± 0,02 100 161,8 ± 15,2 100

10 44,3 ± 3,5 87,7 1,04 ± 0,03 92,0 127,0 ± 11,0 78,5

15 39,1 ± 4,2 77,4 0,98 ± 0,02 86,7 105,9 ± 6,5 65,5

35 39,1 ± 2,8 77,4 0,91 ± 0,02 80,5 67,6 ± 4,6 41,8

75 34,8 ± 2,2 68,9 0,84 ± 0,02 77,3 70,6 ± 5,4 43,6

150 30,0 ± 2,0 59,4 0,88 ± 0,02 77,9 49,8 ± 6,4 30,8

В агроценозах найбільш небезпечною є бліда картопляна нематода
(Globodera pallida), яка занесена до Першого списку карантинних видів
України. У Сколівському районі Львівської області бліда картопляна
нематода тепер поширена у багатьох місцях району, тоді як ще декілька
років тому, за даними Львівської зональної карантинної лабораторії, вона
була виявлена лише в окремих агроценозах. Для території Сколівських
Бескидів характерні малі розміри особин, зокрема, діаметр цист не
перевищує 0,63 мм, а більшість із них мають лише 0,38-0,43 мм (в інших
регіонах він може становити більше 1 мм), а кількість яєць в цисті не
перевищує 400 (в інших регіонах вона може бути понад 1000). На початку
липня особини, які цього року вийшли з яйця, стають статевозрілими,
проте розвитку особин другого покоління не спостерігали. Симптоми
хвороби добре проявляються лише у тих рослин картоплі, які починають
гинути. Хворі рослини мають слабі стебла, передчасно жовтіють, бульби
дрібні, їх кількість, порівняно зі здоровими, значно менша.

Патогенний вплив нематод на рослини може бути зумовлений не лише їхніми
трофічними зв’язками, що є спільним для всіх фітогельмінтів, але й
топічними. Типовим прикладом є вплив стовбурових нематод на хвойні
дерева. До цієї групи належать нематоди роду Bursaphelenchus, який
об’єднує близько 50 видів. Окремі види стовбурових нематод мають різну
патогенну дію на деревні рослини. Найшкідливішим у практиці лісового
господарства є В. xylophilus (Steiner, Buhrer, 1934) Nickle, 1970, який
занесений до списку карантинних видів тварин України. Особливістю цієї
групи круглих червів є те, що вони самостійно не здатні потрапити на
інші дерева, а тому для поширення використовують жуків-вусачів як
переносників, зокрема видів роду Monochamus, хоча дотепер невідомо, чи
інші твердокрилі можуть бути їхніми переносниками. Коли в дерево
потрапляють личинки стовбурової нематоди четвертого віку, то,
перетворюючись на статевозрілі особини, починають розмножуватися. За
сприятливих кліматичних умов чисельність стовбурових нематод дуже
стрімко збільшується, що призводить до зниження чи навіть припинення
транспірації. Зовні це виявляється в пожовтінні й всиханні хвої,
відмиранні частини гілок чи всиханні всього дерева.

На дослідженій території повсюдно поширений вид В. mucronatus Mamiya &
Enda, 1979, який серед представників роду Bursaphelenchus генетично
найбільш близький до попереднього. Результати досліджень у Головецькому
лісництві ДП „Славське лісове господарство” показали, що всі модельні
дерева („без ознак всихання” „всихаючі” і „всохлі”) були уражені
стовбурною нематодою В. mucronatus (рис. 4).

Морфологічні характеристики виявлених стовбурових нематод такі:

самки: L = 648,2±78,5; a = 30,2±2,4; b = 10,5±0,9; c = 16,2±1,2; V =
69,1±0,8%; St = 13,7±0,1; самці: L = 714,2±35,9; a = 30,9±8,0; b =
11,0±0,7; c = 18,6±1,3; Sp = 24,3±0,6; St = 13,7±0,1.

Рис. 4 Чисельність нематод Bursaphelenchus mucronatus у деревині
смереки

Порівнюючи морфологічні характеристики нематод Bursaphelenchus
mucronatus із Сколівських Бескидів і північно-західної Іспанії
(Abelleira, Escuer, Arias et al., 2003) видно, що особини з Українських
Карпат, маючи таку ж довжину, характеризуються дещо більшою товщиною
тіла: у самок 20 – 24,6 µ (а = 30,2±2, проти 42±4,1), у самців 25 – 30 µ
(а = 30,9±8,0 проти 43,2±2,6). Це характеризує існуючу в Карпатах
популяцію стовбурових нематод як більш патогенну, порівняно з
іспанською.

Боротьба зі стовбуровими нематодами утруднюється тим, що вони поширені
як у насадженнях хвойних дерев, так і в природних екосистемах. Зараження
стовбуровою нематодою смереки має природний характер, разом із цим,
велика кількість монодомінантних культур хвойних порід, які часто
пошкоджуються різноманітними хворобами, сприяє розвитку великої
кількості ксилофагів, що загалом пришвидшує процес поширення стовбурових
нематод.

Узагальнюючи роль фітогельмінтів у біогеоценозі, можна стверджувати, що
у корінних біогеоценозах вони не завдають істотної шкоди рослинам і
забезпечують стабілізацію функціонування екосистеми, охороняючи її від
вторгнення „чужорідних” елементів, забезпечуючи при цьому певний якісний
склад біоценозу (Беклемишев, 1956). У похідних біогеоценозах вплив
фітогельмінтів на рослини нерідко сягає патогенного рівня, причому
негативний вплив фітогельмінтів на рослини набагато сильніший у
високогірних біогеоценозах, оскільки їхня функціональна стійкість
забезпечується меншою кількістю видів нематод, порівняно з
біогеоценозами, які знаходяться на нижчих гіпсометричних рівнях.

ЕНЕРГЕТИКА ДІЯЛЬНОСТІ НЕМАТОДНИХ УГРУПОВАНЬ

Нами запропонована схема потоків енергії в наземних екосистемах з
урахуванням не лише основних трофічних блоків екосистеми, але й
паразитичного (рис. 5). Сам факт використання енергії паразитами з
будь-якого блоку має принципове значення. Специфіка цього процесу
полягає у тому, що, як правило, паразит використовує енергію якогось
одного органу в організмі (наприклад коренів рослин), і тому в разі
певного рівня навантаження на нього може зумовити нездатність цього
органу виконувати фізіологічну роль, що призводить до загибелі цілого
організму. Крім цього, паразитичні організми зменшують провідну
здатність коренів, сприяють розвитку некротичних ділянок, інокулюють в
останні патогенні грибні, бактеріальні та вірусні організми.

Із схеми видно, що ефективність функціонування екосистеми залежить не
лише від автотрофного блоку, але й, у значній мірі, від величини
енергії, акумульованої у мертвій органіці. Порушення потоку енергії в
екосистемі під впливом будь-якого чинника, призводить відповідно до
зміни функціонування структур екосистеми й ефективності використання
енергії біотою. Ґрунтові нематоди належать до складу усіх наявних в
екосистемі блоків і трофічних груп ґрунтових безхребетних, а тому
впливають на ефективність функціонування екосистеми.

Рис. 5 Схема потоків енергії та їх регуляція в наземних екосистемах.

1 – потік енергії до іншого блоку; 2 – потік енергії до паразитів; 3 –
потік енергії до мертвої органіки; 4 – межі екосистеми; ф – наявність
фітонематод у групі.

Якщо брати за основу наявні трофічні групи ґрунтових безхребетних тварин
(фітофаги, сапрофаги, хижаки), то функціонально рослиноїдні нематоди
належать до фітофагів. У корiнних біогеоценозах формуються нематодні
угруповання, які характеризуються ефективним використання енергії
мертвої органіки (рис. 6).

Це забезпечується відносно постійним видовим складом, закономірностями
сезонної динаміки чисельності, структурою домінування та співвідношенням
функціональних груп. Первинні екосистеми різних формацій, хоча і мають
різний таксономічний склад круглих червів, проте у них понад 90% енергії
спожитої фітонематодним угрупованням, використовують сапрофаги, тоді як
споживання енергії фітофагами не перевищує 5%.

У всіх досліджених похідних екосистемах, порівнянно з корінними,
абсолютні показники потоку енергії через групу сапротрофів зменшуються.
Це вказує на те, що фітонематодні угруповання похідних екосистем
відіграють меншу роль у розкладі мертвої органіки, натомість потік
енергії через функціональну групу фітофагів зростає до 10 – 50% і
більше. Такий перерозподіл енергії між трофічними групами фітонематод
вказує на принципову зміну потоків енергії в екосистемі та зменшення
ефективності її акумуляції в живій речовині.

Рис. 6 Використання енергії функціональними групами нематод у межах
біогеоценозних екосистем гірськососнини чорницево-різнотравної (А),
смеречини чорницевої (Б), ялицево-смерекової бучини квасеницевої (В)

X

„

oe

o

.0OOo

D

v

gd?F?

X

I

o

0OD

v

l”\-A3@4oeoeoeeUeOOIIIAE3/43/4?¤??

&

F

&

&

F

dh

TH„ajae e-ouoaOeOeE1/4®®®®1/41/41/4c1/41/41/41/4

&

D88888

`„

a$

?? p

?? p

oooo8?kd

?? p

oo8,

?? p

?

???

??? ???

AE

AE

AE

AE

AE

AE

AE

AE

„

yyyy]„

„

„

yyyy]„

^„

„

„

yyyy]„

^„

8

‘‘„xxxx

AE

тадія дегресії), порівняно з ненавантаженою, енергетичний запас
підстилки зменшується у 3,6 рази. В угрупованні споживання енергії
бактеріоїдними і грибоїдними нематодами зменшується у 2 і 6 разів
відповідно, а хижими і всеїдними нематодами у 32-40 разів. Натомість,
споживання енергії рослиноїдними видами збільшується у 8 разів. Все це
призводять до неефективного використання енергії мертвої органіки та
збільшення використання енергії від живих рослин.

БІОГЕОЦЕНОЛОГІЧНА КЛАСИФІКАЦІЯ КОМПЛЕКСІВ ГРУНТОВИХ НЕМАТОД І
ПЕРСПЕКТИВИ ЇЇ ВИКОРИСТАННЯ

Дослідження корінних біогеоценозів у різних висотних поясах дозволяють
стверджувати, що на рівні типу біогеоценозу формуються первинні
фітонематодні комплекси. Під первинним фітонематодним комплексом
розуміємо еволюційно сформоване фітонематодне угруповання у первинній
екосистемі з властивим лише йому видовим складом, яке має певну
структуру домінування вищих систематичних таксонів, сезонну динаміку
чисельності нематод і співвідношення трофічних та екологічних груп.
Беручи за основу типологічну класифікацію екосистем М. А. Голубця
(2001), можна виділити первинні фітонематодні комплекси для всіх наявних
типів біогеоценозу.

Незважаючи на те, що первинні фітонематодні комплекси у різних типах
біогеоценозних екосистем відрізняються між собою за видовим складом,
кількісними показниками, в них існує спільна риса: незалежно від їх
місця розташування над рівнем моря і рослинного поясу, у первинних
фітонематодних комплексах залишається однакова їх функціональна
організація, зокрема, частка спожитої енергії фітофагами не перевищує 5%
(у більшості випадків становить 2-3%), а сапрофагами і хижаками – понад
95%. Аналіз первинних фітонематодних комплексів за величиною коефіцієнта
трансформації функціональної організації у корінних біогеоценозах
Українських Карпат показав, що відмінності становили 2-6%. Спільність
протікання функціональних процесів у первинних фітонематодних комплексах
дозволяє використати цей показник для встановлення величини цих змін у
вторинних екосистемах.

Вторинні збалансовані фітонематодні комплекси формуються в екосистемах,
де збережений природний наземний рослинний покрив. Порівняно з
первинними комплексами, в них не спостерігається істотних змін видового
складу фітонематод, зберігаються подібні кількісні характеристики, а
частка фітофагів сягає близько 5%.

Вторинні нестійкі фітонематодні комплекси розділяємо на нефітопатогенний
комплекс (заселеність ґрунту відбувається за рахунок тих же видів
рослиноїдних нематод, що й у первинних екосистемах, а їх чисельність не
досягає порогу шкідливості). Такі комплекси характерні вторинним лісовим
екосистемам, які сформовані тими ж видами деревних порід, що і первинні
рослинні угруповання. Потенційно патогенні комплекси (заселеність ґрунту
відбувається за рахунок нових, нетипових для первинної екосистеми, видів
рослиноїдних нематод, а їх чисельність хоча й не сягає порогу
шкідливості, проте значно більша, ніж у первинних екосистемах – понад
10%). Ці комплекси характерні вторинним лісовим екосистемам,
едифікатором у яких є нетипові для цієї місцевості види деревних рослин,
наприклад, вторинні молоді смеречники у поясі букових і дубових лісів.
Фітопатогенні нематодні комплекси (заселеність ґрунту відбувається за
рахунок нових, нетипових для первинної екосистеми, видів рослиноїдних
нематод, а заселення ними ґрунту сягає порогу шкідливості, що призводить
до відмирання рослин). Вони формуються в основному в агроценозах за
рахунок розвитку в них нетипових для первинних екосистем видів, нерідко
за рахунок так званих карантинних видів. Рідше це можна спостерігати і в
лісових екосистемах, зокрема у стиглих вторинних смеречниках.

БІОІНДИКАЦІЙНА ЗДАТНІСТЬ НЕМАТОДНИХ УГРУПОВАНЬ

Для інтерпретації змін угруповань грунтових безхребетних у похідних
біогеоценозах еталонними є угруповання цих тварин у корінних
біогеоценозах. Ці зміни можна опосередковано оцінити за допомогою
порівняння певних структурно-функціональних показників угруповань
окремих індикаторних груп організмів з використанням біоіндикаційних
методів, які базуються на взаємозалежності та взаємопов’язаності
структурних компонентів екосистеми.

Використання грунтових нематод як біоіндикаторів перспективне у двох
напрямах: як індикаторів якості ґрунту за показником відносного
співвідношення перзистентів і колонізаторів (Bongers, 1990) й
санітарного стану екосистеми за показником використання енергії
трофічними групами нематод (Козловський, 2002). В обох випадках
угруповання грунтових нематод є доброю індикаторною групою для
опосередкованої оцінки стану ґрунтового зооценозу.

В основному базуючись на працях Т. Бонгерса (Bongers, 1990, 1991), а
також власних напрацюваннях, на користь ґрунтових нематод як індикатора
змін ґрунтового середовища та як модельної групи грунтових безхребетних
тварин загалом можна навести такі аргументи: вони поширені у всіх
наземних екосистемах, навіть там, де інша мікро- та мезофауна дуже
бідна; взяття проб завдає мало шкоди функціонуванню екосистеми і може
бути проведене на малих ділянках; їх легко екстрагувати з ґрунтового
матеріалу; вони дуже численні, тому обсяг проб може бути малим; у
будь-якій пробі трапляється багато видів; живуть у тонкій водяній
плівці, прямо контактують з ґрунтовим розчином, тому є добрими
індикаторами його змін; представлені на більшості трофічних рівнів
харчових ланцюгів у ґрунті; є представниками всіх трофічних
(функціональних) груп гетеротрофів; характеризуються однаковим
співвідношенням функціональних груп у корінних екосистемах; у межах типу
біогеоценозу характеризуються подібними якісними та кількісними
показниками, формуючи первинні комплекси нематод у корінних екосистемах;
в забруднених і порушених ґрунтах формують специфічні угруповання;
колонізатори швидко реагують на зміни в ґрунті; завдяки малій
міграційній здатності нематоди можуть бути індикаторами змін на
невеликих ділянках.

Основна ідея біоіндикаційної оцінки стану якості ґрунтів на основі
аналізу угруповань нематод полягає в тому, що для певних ґрунтів на
окремих територіях характерними є не лише їх фізико-хімічні показники,
але й набір грунтових організмів, у тому числі вільноживучих нематод,
який сформувався в них протягом еволюційного періоду. Певні порушення,
що зумовлені діяльністю людини, позначаються і на рівні змін
різноманіття, домінантності або часток в нематодному угрупованні
вільноживучих видів. За Т. Бонгерсом (1990) індекс зрілості (maturity
index – МІ) пропонується як формалізована оцінка стану якості ґрунту,
яка показує цей стан, виходячи зі складу угруповання вільноживучих
нематод за r – K шкалою.

У ширшому контексті r-K індекс будь-якого угруповання відображає його
відносне “розташування” в межах сукцесійного процесу (регресивного чи
демутаційного), оскільки з наближенням угруповання до термінально
стабільного стану посилюється диференціація екологічних ніш його
компонентів і відповідно збільшується частка спеціалізованих К-стратегів
(перзистентів). Зворотний процес відбувається при регресивних змінах в
угрупованні.

На більш як 20 стаціонарних площах у корінних і похідних біогеоценозах
мішаних букових лісів Сколівських Бескидів були встановлені індекси
зрілості нематодних угруповань (МІ). Найвищі значення індексу зрілості
нематодного угруповання притаманні умовно корінним лісам і коливаються в
межах 2,46-2,54. Найменша зміна значень цього показника (2,23-2,44)
спостерігається в похідних лісах, які за структурою деревостанів
найбільш наближені до корінних. У насадженнях смереки він є в межах
2,06-1,15. Серед лучних біогеоценозів найнижчі значення індексу зрілості
нематодного угруповання зареєстровані на пасовищах (1,97-2,05). На
луках, де відбуваються демутаційні процеси, значення цього показника
збільшується до 2,16-2,29. Ця ж тенденція спостерігається в молодих
березняках, які виникли на місці післялісових лук (MI = 2,21).

Величина зменшення індексу зрілості нематодного угруповання, виражена у
відсотках, характеризує відносну величину погіршення екологічного стану
якості ґрунту (дМІ) для існування грунтових безхребетних, вказує на
величину втрати біотичного потенціалу цих тварин (БПГБ) у вторинних
екосистемах (рис. 7, 8).

Рис. 7 Величина погіршення стану якості ґрунтів (дМІ) за r-K показником
вільноживучих нематод у похідних біогеоценозах на території
Волосянківської сільради, де (В 1 – В 7 – територія Волосянківської с/р,
В 8 – Головецької с/р) СБ 1 – смерекова бучина, СБ 2 – буковий
смеречник, СБ 3 – смеречник, В 4 – березняк, В 5, В 6 – біловусники
червонокострицеві з випасом, В 7 – біловусник з нерегулярним випасом, В
8 – смеречник (на післялісовій луці)

Найменші зміни якісного стану ґрунтів, а відповідно і втрати БПГБ, серед
досліджених нами біогеоценозів, спостерігаються у лісах, які за складом
деревостану та його структурою подібні до корінних, причому в лісах, де
не було суцільного вирубування деревостану, ці зміни найменші (4%). На
пасовищах, які інтенсивно експлуатуються, сіножаті та біловусові луки
мають 28-37% втрат БПГБ, тоді як агроценоз картоплі – 56%. Цей же
показник на неексплуатованих луках, які починає заселяти береза,
становить 14%-24%. У монокультурах смереки втрати БПГБ у середньому
становлять 29-32%, а в окремих випадках можуть досягати 90%.

Рис. 8 Величина погіршення стану якості ґрунтів (дМІ) за r-K показником
вільноживучих нематод у похідних біогеоценозах на території
Підгородцівської сільради (А – Майданське лісництво, Б – Підгородцівське
лісництво) де П 1 – смереково-ялицева бучина, П 2 – смереково-ялицевий
бучняк, П 3 – різнотравна лука, П 4 – бучина, П 5 – смеречняк, П 6 –
екотон “ліс – лука”, П 7 – пасовище з інтенсивним випасом, П 8 –
сіножать, П 9, П 10 – пасовища з середньою інтенсивністю випасу, П 11 –
із слабою інтенсивністю випасу; П 12 – післялісова лука без
господарського використання, П 13 – агроценоз картоплі.

Найціннішими біотичними індикаторами для оцінки стану екосистем є ті
організми, які поширені на великих територіях, мають велику чисельність,
відіграють значну роль у функціонуванні екосистем і здатні швидко
реагувати на зміни середовища. Разом із цим, використання окремих груп
тварин, які належать до певної трофічної групи, лише опосередковано може
вказувати на її стабільність чи зміну в ній біотичних процесів. Власне
це стимулює пошук нових індикаторних груп серед тварин для прогнозу
функціонування екосистем.

На користь ґрунтових нематод як індикаторної групи всього ґрунтового
угруповання тварин вказує ще й те, що вони займають особливу екологічну
нішу серед інших безхребетних, оскільки належать до первинноводних
організмів і концентруються у зонах плівкової та капілярної води. Ця
обставина вказує на дещо „незалежний” їх статус, порівняно з іншими
групами грунтових тварин.

Для встановлення функціональної ролі окремих розмірних груп
(фітонематоди, мікроартроподи, мезофауна) у діяльності загального
угруповання ґрунтових тварин в корінних і похідних біогеоценозах
узагальнили показники використання енергії окремими їх трофічними
групами (фітофаги, сапрофаги, хижаки).

Для з’ясування подібності функціональної організації угруповань
безхребетних у корінних екосистемах були проаналізовані їхні
угруповання, які розташовані на значних відстанях одні від одних і в
межах різних рослинних формацій – сосни гірської, смереки европейської,
бука лісового. Виявилося, що у корінних біогеоценозах, незалежно від їх
місця розташування над рівнем моря і рослинного покриву, функціональна
організація угруповання грунтових безхребетних за показником
використання енергії трофічними групами є дуже подібна, і величина
коефіцієнта трансформації не перевищує 0,03–0,09 (табл. 4).

Таблиця 4

Величина коефіцієнта трансформації функціональної організації грунтових
безхребетних і їхніх груп у корінних екосистемах за показником потоку
енергії

п.п.* Фітонематоди Мікроартроподи Мезофауна Разом

Гс 4 С 1 ГБ 1 ВБ 1 Гс 4 С 1 ГБ 1 ВБ 1 Гс 4 С 1 ГБ 1 ВБ 1 Гс 4 С 1 ГБ 1
ВБ 1

Гс 4 0 0,05 0,08 0,03 0 0,04 0,29 0,05 0 0,25 0,05 0,16 0 0,06 0,09 0,03

С 1

0 0,04 0,05

0 0,25 0,02

0 0,21 0,12

0 0,03 0,05

ГБ 1

0 0,09

0 0,25

0 0,12

0 0,08

ВБ 1

0

0

0

0

*) пробні площі (п. п.) Гс 4 – волога мезотрофна гірськососнина
чорницево-різнотравна, С 1 – волога мезотрофна смеречина чорницева, ГБ 1
– волога мезотрофна ялицево-смерекова бучина квасеницева, ВБ 1 – волога
евтрофна букова яличина безщитникова.

Значення коефіцієнта трансформації функціональної організації окремих
груп грунтових тварин (фітонематоди, мікроартроподи, мезофауна),
порівняно з коефіцієнтом трансформації функціональної організації
загального угруповання грунтових безхребетних, аналогічні лише для
фітонематод (різниця не перевищує 0,01), тоді як в інших групах подібних
закономірностей не спостерігається.

Для визначення змін функціональної організації угруповань безхребетних у
корінних і похідних біогеоценозах у межах формації бука лісового були
досліджені волога мезотрофна ялицево-смерекова бучина квасеницева (ГБ
1), вологий мезотрофний буково-смерековий яличник квасеницевий (ГБ 2),
смеречник ожиковий (ГБ 3), та біловусник кострицевий (ГБ 4).

Проведений розрахунок коефіцієнта трансформації функціональної
організації загального угруповання безхребетних тварин (Kt) за
показником потоку енергії через трофічні групи показує, що різниця між
біогеоценозами, деревостани яких мають структуру наближену до природної
(ГБ 1 і ГБ 2), незначна і становить лише 0,04, тоді як у насадженні
смеречника та післялісового біловусника 0,72 і 0,60 відповідно.
(табл.6).

Таблиця 6

Величина коефіцієнта трансформації функціональної структури угруповань
ґрунтових безхребетних і їх окремих груп в межах формації бука лісового

п.п* Фітонематоди Мікроартроподи Мезофауна Разом

ГБ 1 ГБ 2 ГБ 3 ГБ 4 ГБ 1 ГБ 2 ГБ 3 ГБ 4 ГБ 1 ГБ 2 ГБ 3 ГБ 4 ГБ 1 ГБ 2
ГБ 3 ГБ 4

ГБ 1 0 0,02 0,76 0,59 0 0,19 0,18 0,22 0 0,10 0,31 0,73 0 0,04 0,72 0,60

ГБ 2

0 0,76 0,58

0 0,01 0,03

0 0,40 0,79

0 0,73 0,61

ГБ 3

0 0,18

0 0,04

0 0,47

0 0,12

ГБ 4

0

0

0

0

*) умовні назви пробних площ наведені в тексті

У корінних і похідних біогеоценозах, значення коефіцієнта трансформації
функціональної організації окремих груп грунтових тварин (фітонематоди,
мікроартроподи, мезофауна), порівняно з коефіцієнтом трансформації
функціональної організації загального угруповання грунтових
безхребетних, аналогічні лише у фітонематод (різниця не перевищує 0,05,
що менше 5%), тоді як в інших групах подібних закономірностей не
спостерігається. Тобто, на основі змін функціональної організації
фітонематодних угруповань можна робити припущення щодо загальних змін
угруповання безхребетних тварин ґрунту.

На тих же ділянках, де досліджували індекс зрілості нематодного
угруповання (MI), був визначений і коефіцієнт трансформації
функціональної організації фітонематодних угруповань (Кt) (Рис. 9, 10).

Рис. 9 Величина коефіцієнта трансформації функціональної структури
угруповань грунтових нематод (%) у похідних біогеоценозах на території
Волосянківської сільради, де позначення ті ж, що на рис. 7

Рис. 10 Величина коефіцієнта трансформації функціональної структури
угруповань грунтових нематод (%) у похідних біогеоценозах на території
Підгородцівської сільради (А – майданський полігон, Б – підгородцівський
полігон), де позначення ті ж, що на рис. 8

Найменші зміни у функціональній структурі нематодних угруповань
спостерігаються у лісах, які наближені до корінних (СБ 2, П 2).
Зазвичай, у смерекових лісах цей показник дорівнює 0,24-0,38, проте в
окремих випадках може становити 0,79. Серед лучних екосистем найбільші
зміни функціональної структури зареєстровані на пасовищах (Kt =
0,54-0,66), тоді як на невикористовуваних луках, які заростають березою,
і в березняку він дорівнює 0,28. Зміни функціональної структури
угруповань грунтових нематод в агроценозі картоплі – 0,77.

Зміни нематодних угруповань як за r-K показником вільноживучих нематод,
так і за коефіцієнтом трансформації функціональної структури угруповань
грунтових нематод мають тотожні тенденції.

У межах мішаних букових лісів заміна деревостанів наближених до
природних на монокультури смереки чи формування лучних біогеоценозів і
пасовищ призводить до збіднення видового різноманіття й чисельності
перзистентних видів ґрунтової фауни, значних негативних змін у
функціональній структурі угруповання грунтових тварин. Найглибша
деградація угруповань ґрунтової фауни на гірських територіях притаманна
агроценозам. Разом із цим, у смеречниках, які сформовані на післялісових
луках зміни функціональної структури нематодних угруповань можуть бути
ще більшими. За умови природної демутації глибоко деградованих пасовищ і
лук формування березняків сприяє збагачення ґрунтової фауни
перзистентними видами і покращення її функціональної організації.

ЗБЕРЕЖЕННЯ РІЗНОМАНІТТЯ ФІТОНЕМАТОД

ЯК СТРУКТУРНОГО ЕЛЕМЕНТА БІОГЕОЦЕНОЗІВ І ФОРМУВАННЯ НЕФІТОПАТОГЕННИХ
НЕМАТОДНИХ КОМПЛЕКСІВ

Повне збереження природного різноманіття фітонематод можливе лише у
первинних екосистемах. Серед похідних екосистем найбагатше видове
різноманіття грунтових нематод та природні закономірності функціонування
їхніх угруповань зберігаються у тих лісових екосистемах, які за породним
складом і структурою деревостану наближені до корінних. З метою
недопущення формування у похідних лісових екосистемах фітопатогенних
комплексів грунтових нематод, створення лісових насаджень має базуватися
на принципах організації корінних екосистем, які розташовані на
конкретних територіях, при цьому нематодні угруповання можуть бути
використані як об’єкт індикації загального стану угруповання біоти.
Основними показниками задовільного санітарного стану насаджень і їхньої
стійкості є: повночленне видове різноманіття грунтових нематод в окремих
таксономічних і трофічних групах, зокрема перзистентних видів;
збереження загальних закономірностей сезонної динаміки чисельності й
маси грунтових нематод; наявність певного співвідношення між трофічними
групами нематод, зокрема мала частка (менше 5%) рослиноїдних форм;
відсутність нетипових для конкретного типу лісу рослиноїдних форм,
особливо карантинних видів; мала заселеність ґрунту фітогельмінтами
(нижче порогу шкідливості).

Основну шкоду сільськогосподарським рослинам наносять не аборигенні види
рослиноїдних нематод, а спеціалізовані види фітогельмінтів, більшість із
яких занесена до списків карантинних видів. Тому, найважливішим
завданням при вирощуванні рослинної продукції є запобігання потраплянню
в них цих видів нематод. Екологічно безпечним і економічно ефективним
напрямом зменшення загрози для рослин від рослиноїдних нематод в
агроценозах, є створення стійких до нематод сортів рослин через нові чи
традиційні підходи, використання препаратів із хижих грибів, внесення
яких у грунт проводиться в поєднанні із внесення органічних добрив,
застосування методу “ловчих культур”, та феромонів для зміни поведінки
нематод, використання сівозміни для елімінації специфічних
фітогельмінтів сільськогосподарських рослин.

Управління процесами формування нефiтопатогенних нематодних комплексів у
похідних екосистемах, що є передумовою ефективного ведення сільського
господарства, а також формування стійких багаторічних лісових насаджень,
можливе лише завдяки подальшому детальному вивченню особливостей
формування угруповань ґрунтових нематод у похідних біогеоценозах.

ВИСНОВКИ

На підставі двадцятирічних стаціонарних досліджень угруповань грунтових
нематод у корінних і похідних біогеоценозних екосистемах ясенево-дубових
лісів Передкарпаття, ялицево-дубових лісів бескидського передгір’я,
буково-ялицевих і ялицево-букових лісів Дністровських Бескидів,
смереково-ялицево-букових лісів Сколівських Бескидів, букових лісів з
домішкою ялиці та смереки Ґорґанського низькогір’я,
Чорногірсько-Чивчинських смерекових лісів, соснового криволісся
субальпійського поясу та альпійських луках, що приурочені до
північно-східного макросхилу Українських Карпат, встановлені
біоіндикаційні властивості цих угруповань для екологічної характеристики
якості ґрунтів, визначення санітарного стану екосистем та їх стійкості.

Формування фітонематодних угруповань корінних біогеоценозних екосистем
характеризується загальними закономірностями: приблизно однаковими
кількістю видів нематод у вищих систематичних таксонах, характером
сезонної динаміки їх чисельності, часткою (процентним співвідношенням)
окремих трофічних груп у нематодних угрупованнях (за показниками
чисельності чи маси), однаковою функціональною організацією (часткою
використання енергії трофічними групами).

Обґрунтовано доцільність у екології терміну “нематодний комплекс” як
структурного елементу екосистеми, який означає сукупність угруповань
нематод біогеоценозів, подібних між собою за певною ознакою. На підставі
спільних закономірностей функціональної організації угруповань грунтових
нематод корінних біогеоценозів запропоновано термін „первинний
нематодний комплекс”, як еволюційно сформований елемент цих
біогеоценозів. За показником споживання енергії трофічними групами
нематод в угрупованні, зокрема частки енергії, спожитої фітогельмінтами,
і з урахуванням їхніх аутекологічних особливостей проведено класифікацію
нематодних комплексів. Вони розділені на первинні і вторинні. Вторинні
поділено на збалансовані та нестійкі, а останні на нефітопатогенні,
потенційно фітопатогенні та фітопатогенні. Ця класифікація дає змогу
детальніше охарактеризувати санітарний стан лісових екосистем,
спрогнозувати їх подальший розвиток, а також з’ясувати їхнє походження.

Висотна поясніть рослинності зумовлює екологічні відмінності нематодних
угруповань корінних біогеоценозних екосистем: у рослинних поясах на
вищих гіпсометричних рівнях, порівняно з тими, що розташовані нижче,
зменшується видове різноманіття в усіх таксономічних групах нематод, а в
альпійському поясі спостерігається монотипність у деяких рядах
(Enoplida, Plectida). Аналогічна тенденція простежується й у трофічних
групах нематод, проте, незважаючи на зменшення числа видів в окремих
групах, кожна з них перебуває у складі нематодних угруповань
високогірних поясів рослинності, що забезпечує цілісність їх
функціональної організації. Водночас, такі зміни у високогірських
біогеоценозах, порівняно з іншими, вказують на меншу їхню екологічну
ємність та більшу вразливість до антропогенних чинників.

У похідних біогеоценозах, порівняно з корінними, фітонематодні
угруповання зазнають значних дегресивних змін, що виявляється у збіднені
видового різноманіття окремих таксономічних і трофічних груп, зменшенні
частки всеїдних і хижих форм та використанні ними енергетичних ресурсів
й, навпаки, збільшенні заселеності ґрунту та споживанні енергії
рослиноїдними формами. Ці зміни залежать від виду та інтенсивності
експлуатації екосистеми. В частково експлуатованих лісах, які зберігають
природну структуру деревостанів, відбуваються незначні зміни первинних
нематодних комплексів. За умови збереження природного видового
різноманіття едифікаторних порід, але за значної зміни горизонтальної
структури наземного вкриття внаслідок розрідження деревостану, в
нематодних угрупованнях збільшується чисельність рослиноїдних видів, а
частка спожитої ними енергії збільшується до 10%. Заміна мішаних лісів
на монокультури смереки зумовлює зміну сезонної динаміки чисельності та
маси угруповань, і значне збільшення споживання енергії рослиноїдними
нематодами. У монокультурах смереки, які вирощуються в третьому
поколінні на місці букових лісів або сформовані на післялісових луках,
фітогельмінти споживають більше половини потоку енергії всього
угруповання фітонематод, що значно знижує стійкість таких насаджень і є
однією з причин їх ранньої загибелі.

Локально-катастрофічні сукцесії під впливом рекреаційного навантаження
навіть в умовно корінних біогеоценозах спричиняють відчутні дегресивні
зміни угруповань грунтових нематод. У ялицевих дібровах воно призводить
до зменшення у декілька разів використання енергії підстилки
сапробіонтними нематодами та у десятки разів хижими й всеїдними групами,
натомість споживання енергії фітогельмінтами коренів рослин збільшується
на порядок. Механічне руйнування підстилки зумовлює низький рівень її
використання сапрофагами та формування неповночленного угруповання
деструкторів відмерлої органіки.

Фітонематоди є чи не єдиною таксономічно спорідненою групою серед
безхребетних тварин, які з детермінантом консорції пов’язані облiгатними
та факультативними, переважно трофічними, зв’язками 1, 2 і 3-го
порядків. Ядро консорції є визначальним у формуванні якісних і
кількісних характеристик нематодних угруповань. У біогеоценозах розвиток
рослиноїдних і сапробіонтних угруповань детермінується складом
фітоценозу, хімізмом його опаду й відпаду, а формування угруповань хижих
форм, як консортів 2 і 3-го порядків, визначається складом і чисельністю
сапробіонтів. Заміна корінних букових лісостанів на смеречники зумовлює
зміну хімізму підстилки, а відтак спричиняє заміну сапробіонтних форм з
бактеріоїдних на грибоїдні, зменшення частки хижих форм і збільшення
фітогельмінтів – облiгатних консортів 1-го порядку. Стовбурові нематоди
пов’язані з смерекою трофічно і топічно. Сприятливі умови для розвитку
стовбурових нематод у поясі букових лісів призвели до того, що деякі
смеречники стали вогнищами зараження і розповсюдження цих нематод, що
зумовило зниження стійкості й всихання не лише штучно створених
насаджень, але й смереки у природних екосистемах.

Існує принципова різниця у потоках енергії через трофічні групи нематод
у корінних і похідних екосистемах. У зв’язку з цим виділено ще один
структурний елемент екосистеми – блок паразитів, функціонування якого
має певні особливості й в окремих випадках може бути визначальним
чинником ендогенних змін у похідних екосистемах. Залежно від
особливостей біології окремих підгруп фітогельмінтів негативний вплив на
рослини проявляється у формі некрозу окремих ділянок коренів, чи
припинення їх росту.

Угруповання грунтових нематод є добрим індикатором змін екологічного
стану якості ґрунту як середовища проживання грунтових безхребетних
тварин і змін їхньої функціональної організації. Показники використання
енергії трофічними групами ґрунтових нематод в їх угрупованні аналогічні
до таких для трофічних груп цілого угруповання ґрунтових безхребетних
тварин. Беручи до уваги наявність нематод у всіх наземних екосистемах і
доступність досліджень, нематодні угруповання доцільно використовувати
як індикаторні для характеристики змін екологічного стану якості ґрунтів
та функціональної організації угруповання грунтових безхребетних тварин,
а також для характеристики санітарного стану екосистем, встановлення
величини деградації лісових насаджень, пошуку оптимальних способів
відновлення їх екологічного потенціалу.

Зменшити негативний вплив фітогельмінтів на рослини в агроценозах можна
лише за умови застосування хімічних, фізичних, агробіологічних методів.
Головним напрямом у цьому має бути така система ведення господарства,
яка базується на використанні природних механізмів обмеження чисельності
фітогельмінтів. Найперспективнішим є штучне посилення цих механізмів
шляхом внесення органічних добрив із хижими грибами; застосування
методу “ловчих культур”; створення нематодостійких сортів рослин. У
лісових екосистемах використання інтенсивних технологій з регулювання
чисельності фітогельмінтів економічно недоцільне. Формування
нефiтопатогенних нематодних комплексів може відбуватися у результаті
застосування загальних заходів лісівничого догляду за деревостанами.
Формування штучних насаджень повинно базуватися на принципах організації
корінних біогеоценозів, що сприятиме збереженню видового різноманіття
первинних нематодних комплексів, їх функціональної організації.

Фітонематодні угруповання як структурний елемент екосистеми споживають
від 15 до 50% енергії всього угруповання грунтових безхребетних, і тому
є одним з основних елементів, які впливають на процеси життєдіяльності
цілої екосистеми. Особливо важлива роль грунтових нематод у деструкції
відмерлої органіки, оскільки вони детермінують цей процес, впливаючи на
чисельність грибів та бактерій. Подальше вивчення цих взаємозв’язків є
важливим для формування високопродуктивних штучних екосистем. Ефективне
управління процесами формування нефiтопатогенних нематодних комплексів у
похідних біогеоценозах можливе лише завдяки подальшому детальному
вивченню аут- і синекологічних особливостей ґрунтових нематод,
з’ясуванню їх взаємозв’язків з іншими групами грунтових тварин.
Впливаючи на склад і функціональну організацію нематодних угруповань,
можна досягти позитивних змін у біотичному кругообігові, стійкості,
стабільності розвитку й продуктивності екосистем.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Монографії

Атропогенні зміни біогеоценотичного покриву в Карпатському регіоні
/ М. А. Голубець, І. І. Козак, М. П. Козловський та інші. – К.: Наук.
думка, 1994. – 165 с.

Екологічна ситуація на північно-східному макросхилі Українських Карпат.
/ М. А. Голубець, О. Г. Марискевич, М. П. Козловський та ін. – Львів:
Поллі, 2001. – 162 с.

Екологічний потенціал наземних екосистем. / М. А. Голубець,
О. Г. Марискевич, Б. О. Крок, та ін. – Львів: Поллі, 2003. –
180 с.

Статті у наукових фахових журналах і виданнях України

Голубець М. А., Козловський М. П. Потік енергії та її розподіл в
наземних екосистемах як основа формування тваринного населення ґрунту //
Наук. записки Львівськ. держ. природозн. музею. – Т. 12. – Львів, 1996.
– С. 31 – 35.

Козловський М. П. Фітонематодні комплекси первинних і вторинних
екосистем Карпатського регіону // Наук. записки Львівськ. держ.
природозн. музею. – Т. 12. – Львів, 1996. – С. 42 – 46.

Козловський М.П. Роль і місце нематодних комплексів, їх класифікація і
санітарне значення в наземних екосистемах // Праці наук. т-ва ім.
Шевченка. – Т. ІІ. Екологія. – Львів. – 1998. – С. 550 – 557.

Козловський М. П. Вивільнення енергії мертвої органіки і ялицевих
дібровах під впливом рекреації. // Вісник ЛДУ. – Серія геогр. – Вип. 23
“Генеза, географія і екологія ґрунтів.” – Львів: Простір, 1998. – С. 189
– 192.

Козловський М. П. Царик І. Й. Фітонематодні комплекси в екосистемах
сосни гірської (Pinus mugo Turra) та їх консортивні зв’язки // Екологія
та ноосферологія. – 1998. – № 1-2. – Т. 1. – С. 38 – 45.

Козловський М. П. Вільноживучі нематоди як біоіндикатор якісного стану
ґрунтів // Вісник ЛДУ. – Серія геогр. – Вип. 25. – Львів, 1999. – С. 130
– 131.

Козловський М. П. Вплив нематод роду Rotylenchus на ріст сіянців смереки
// Наук. вісник. – Вип. 9. 9. – Львів: УкрДЛТУ, 1999. – С. 262 – 263.

Козловський М. П. Нематодні угруповання в лісових екосистемах
Верхньодністровських Бескид // Наук. вісник. – Вип. 9. 9. – Львів:
УкрДЛТУ, 1999. – С. 264 – 267.

Козловський М. П. Нематодофауна дубових лісів верхів’я басейну Дністра
// Наук. вісник. – Вип. 10. 3. – Львів: УкрДЛТУ, 2000. – С. 292 – 298.

Козловський М. П. Видове різноманіття фітонематод субальпійського та
альпійського поясів Українських Карпат // Наук. записки Львівськ. держ.
природозн. музею. – 2001, Т.16. – С. 109 – 116.

Козловський М. П., Царик Й. В. Комплексні екологічні дослідження у
басейні р. Дністер // Праці наук. т-ва ім. Шевченка. – Т. VII.
Екологічний збірник “Екологічні проблеми природокористування та
біорозмаїття Львівщини.” – Львів: Наук. т-во ім. Шевченка, 2001. – С. 28
– 30.

Царик І. Й., Козловський М. П. Зміни різноманіття фітонематодних
комплексів у гірсько-чагарниковому дигресивному ряді в Чорногірському
високогір’ї // Наук. вісник Ужгородського у-ту. Сер. біол. – 2001. –
№10. – С. 93 – 97.

Козловський М. П. Біотичне різноманіття грунтових фітонематод рослинних
поясів Українських Карпат // Наук. вісник Львівськ. у-ту. Сер. біол. –
2002. – Вип. 28. – С. 218 – 231.

Козловський М. П. Кількісні характеристики та енергетичні аспекти
функціонування фітонематодних угруповань в екосистемах басейну Пруту //
Наук. вісник Львівськ. у-ту. Сер. біол. – 2002. – Вип. 29. – С. 108 –
116.

Козловський М. П. Оцінка функцональної організації грунтових
безхребетних на основі фітонематодних угруповань // Наук вісник
Львівськ. у-ту. Сер. біол. – 2002. – Вип. 31. – С. 146 – 154.

Козловський М. П. Видова різноманітність рослиноїдних нематод
Українських Карпат і Передкарпаття // Наук. вісник. – Вип. 12. 4. –
Львів: УкрДЛТУ, 2002. – С. 39 – 42.

Козловський М.П. Фітонематодні угруповання заплавних кленово-дубових
лісів басейну р. Дністер та їх антропогенні зміни // Екологія та
ноосферологія. – 2003 – Т. 13, №1-2. – С. 60 – 66.

Козловський М.П. Особливості формування та збереження угруповань
грунтових безхребетних тварин у міських екосистемах // Науковий вісник:
Проблеми урбоекології та фітомеліорації. – Львів: УкрДЛТУ. – 2003. –
Вип. 13.5. – С. 153-157.

Козловський М. П. Особливості формування та збереження видового
різноманіття угруповань грунтових нематод в екосистемах Українських
Карпат // Наук. записки Держ. природозн. музею. – 2004. – Т.20. С. 133 –
138.

Козловський М. П. Вплив гідрологічного режиму на угруповання
фітонематод у заплавних дібровах // Наук. вісник. – Вип. 14. 8. – Львів:
УкрДЛТУ, 2004. – С. 373 – 376.

Козловський М. П. Роль жуків-вусачів у поширенні стовбурних нематод //
Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія, – 2005, вип.
17 – С. 119 – 122.

Козловський М. П. Класифікація фітонематодних комплексів первинних і
вторинних наземних екосистем Українських Карпат й перспективи її
практичного використання // Наук. вісник Львівськ. у-ту. Сер. біол. –
2006. – Вип. 41. – С. 54-62.

Козловський М. П. Збереження біорізноманіття грунтових нематод у
похідних екосистемах і шляхи формування в них нефiтопатогенних
комплексів // Наук. записки Держ. природозн. музею. – 2007. – Т. 23. –
С. 53-63.

Козловський М. П. Вплив рекреації на формування та процеси розкладу
підстилки в ялицевих дібровах // Наук. вісник. – Вип. 16. 8. – Львів:
УкрДЛТУ, 2007. – С. 42 – 45.

Періодичні наукові видання інших країн

Антропогенная трансформация биогеоценотического покрова в Украинских
Карпатах / Одинак Я. П, Козак И. И., Борсук Д. В. та інші. География и
природные ресурсы. – Новосибирск: Наука, 1993. – №2. – С. 45 – 51.

Kozlowski M. Phytoparasitic Nematodes of forest ecosystems of the
Ukrainian Carpathians // Wjadomoњci parazytologiczne. – 1999. – T.45. –
P. 541 – 542.

Tsaryk I., Kozlovskij M. Phytoparasitic Nematodes of Pinus Mugo Turra in
the highlands of the Ukrainian Carpatians // Wjadomoњci
parazytologiczne. – 1999. – T.45. – P. 543 – 544.

Статті

Козловський М. П. Фітонематодні комплекси первинних екосистем
Карпатського регіону та їх антропогенні зміни // Паразитологія в
Україні. – Київ, 1996. – С. 35 – 38.

Капрусь І., Козловський М. Проблеми вивчення та охорони біорозмаїття
грунтових тварин // Збірник наукових праць “Дослідження басейнової
екосистеми Верхнього Дністра.” – Львів, 2000. – С. 184-190.

Козловський М., Капрусь І., Рот М. Антропогенні зміни грунтових
безхребетних у заплавних екосистемах басейну Верхнього Дністра //
Збірник наукових праць “Дослідження басейнової екосистеми Верхнього
Дністра.” – Львів, 2000. – С. 123-138.

Kozlovskij M. Fauna fitoniceni ekosystemуw lйsnych Beskidуw
Werchnijdniestrowskich (Karpaty Ukrainskie) // Roczniki Bieszczadzkie –
1999. Tom 8. – 1999. – S. 239 – 248.

Тези та матеріали конференцій

Козловский Н. П. Видовое разнообразие и численность почвенных
фитонематод лесных биогеоценозов в Карпатах // Тез. Докл. Всес. сов. по
пробл. Кадастра и учета животного мира. Опыт кадастровой характеристики,
материалы к кадастру по почвенным животным. – Уфа, 1989. – Ч. IV. – С.
156 – 157.

Козловский Н. П. Нематодные комплексы как биоиндикатор антропогенной
дигрессии лесных екосистем // Badania bijlogiczne ekosystemow lasowych i
wodnych Roztocza i Karpat Wschodnich w warunkach antropopresii.
(Lubelsko – Lwowska sesja naukova 25-27 wrzesnia 1989). – Lublin. 1990.
– S. 95 – 96.

Козловский Н. П. Фитонематодные комплексы лесных сообществ Украинских
Карпат и Предкарпатъя // Матер. ХI Всес. конф. “Нематодные болезни
растений.” – Кишинев, 1991. – С. 37 – 38.

Козловський М. П. Нематодофауна гірських екосистем верхів’я басейну
Прута // Матер. Міжн. конф. “Фауна Східних Карпат: сучасний стан і
охорона.” (Ужгород, 13-16 вересня 1993 р.). – Ужгород, 1993. – С. 281 –
284.

Козловський М. П. Комплекси фітонематод лісових екосистем Українських
Карпат і Передкарпаття // Тезисы докладов “XI Конференция украинского
общества паразитологов.” (Киев, сентябрь 1993 г.). – Киев, 1993. – С.
65.

Козловський М. П. Біоіндикаційна оцінка санітарного стану паркових
екосистем і шляхи його покращення // Тез. докл. межд. науч. конф.
“Промышленная ботаника: состояние и перспективы развития.” – Донецк,
1993. – С. 239.

Козловський М. П. Вивчення біорізноманіття безхребетних ґрунту
природоохоронних територій, роль і значення в цьому моніторингових
досліджень // Матер. наук.-практ. конф. “Міжнародні аспекти вивчення та
охорони біорізноманіття Карпат.” – Рахів, 1997. – С. 102 – 104.

Козловський М. П. Методологічні аспекти вивчення біорізноманіття
фітонематод // Матеріали наук.-практ. конференції. – Канів, 1997. – С.
36.

Козловський М. П. Нематодні угруповання як біоіндикатор санітарного
стану лісових фітосистем // Матер. наук. практ. конф. “Збереження
флористичного різноманіття Карпатського регіону.” – Синевир, 1998. – С.
68 – 69.

Козловський М. П. Нематодні угруповання як біоіндикатор санітарного
стану лісових екосистем // Матер. конф., присвяченої 40-річчю
біологічного стаціонару на г. Пожижевська, “Значення та перспективи
стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності.” – Львів:
Поллі, 1998. – С. 87 – 89.

Козловський М. П. Методичні аспекти дослідження біорізноманіття
вільноживучих і рослинноїдних нематод // Матер. міжнар. наук.-практ.
конф. “Карпатський регіон і проблеми сталого розвитку.” – Рахів, 1998. –
С. 237 – 241.

Козловський М. П. Фітонематодні угруповання мішаних лісів верхів’я
басейну р. Прут // Матер. міжнар. наук.-практ. конф. “Національні
природні парки: проблеми становлення і розвитку.” (м. Яремче, 14-17
вересня 2000 р). – Яремче, 2000. – С. 145 – 149.

Козловський М. П. Особливості збереження біотичного різноманіття
грунтових безхребетних тварин у гірських екосистемах // Гори і люди (у
контексті сталого розвитку). Матер. міжнар. конференції (14-18 жовтня
2002 р.) – т.ІІ. – Рахів, 2002. – С.320-322.

Козловський М. П. Збереження різноманіття грунтових безхребетних тварин
із врахуванням їхньої функціональної організації у первинних і вторинних
екосистемах // Наукові дослідження на об’єктах природно-заповідного
фонду Карпат та стан збереження екосистем в контексті сталого розвитку:
Матеріали міжнародної науково-практичної конференції, присвяченої
25-річчю Карпатського національного природного парку (м. Яремче, 20
жовтня 2005 року). – Яремче, 2005. – С. 99 – 101.

Козловський М. П. Про пораження смереки і сосни стовбурними нематодами
// Лісівництво в Україні в контексті світових тенденцій розвитку
лісового господарства // Матеріали Міжнародної науково-практичної
конференції, присвяченої 150-річчю витоків кафедри лісівництва НЛТУ
України. – Львів: НЛТУ України, 2006. – С. 285-286.

Козловський М. П. Біорізноманіття фітонематод як основа формування
нефiтопатогенних комплексів у похідних лісових біогеоценозах //
Збереження та відтворення біорізноманіття Ґорган. Матеріали
науково-практичної конф. – Надвірна, 2006. – С. 92 – 95.

Козловський М. П., Білецький Ю. В. Поширення стовбурових нематод в
околицях озера Пісочне та особливості пораження сосни звичайної // Стан
і біорізноманіття екосистем Шацького національного природного парку:
Матеріали наукової конференції (Львівський національний університет
імені Івана Франка та Швацький національний природний парк, 16-18
вересня 2005 року, смт. Шацьк) – Львів: СПОЛОМ, 2005. – С. 43-45.

Козловський М. П., Мартинюк І. Я. Біоіндикація стану долинних лісів
басейну р. Дністер, їх використання та відтворення. Тези міжн.
наук.-практичної конференції (14-16 квітня 1999 р.) “Проблеми та
перспективи розвитку лісівничої освіти, науки та виробництва”. – Львів
1999. – С. 69 – 70.

Царик І. Й., Козловський М. П. Консортивна структура сосни муго (Pinus
mugo Turra) і збереження консортивного біорізноманіття // Матер.
наук.-практ. конф. “Міжнародні аспекти вивчення та охорони
біорізноманіття Карпат.” – Рахів, 1997. – С. 239 – 240.

Козловський М. П., Царик І. Й. Фітонематодні комплекси первинних
екосистем Pinetum mugo та Juncetum trifidis // Матер. конфер., присвяч.
40-річчю біологічного стаціонару на г. Пожижевська., “Значення та
перспективи стаціонарних досліджень для збереження біорізноманітності.”
– Львів: Поллі, 1998. – С. 89 – 91.

Царик І. Й., Козловський М. П. Фауна мероконсорцій сосни муго (Pinus
Mugo Turra) у високогір’ї Українських Карпат // Матер. міжн.
наук.-практ. конф. “Проблеми екологічної стабільності Українських
Карпат. — Синевір, 1999. – С. 207 – 208.

Козловський М. П., Царик І. Й. Гірськососнові угруповання як приклад
стабільних екосистем Українських Карпат та їх біоіндикація // Матер.
наук.-практ. конф. “Екологічні та соціально-економічні аспекти
катастрофічних стихійних явищ у Карпатському регіоні (повені, селі,
зсуви).” – Рахів, 1999. – С. 150 – 153.

Козловський М. П., Царик І. Й. Фітонематодні угруповання в екосистемах
сосни гірської та їх функціональні звязки // Матер. міжнар. наук.-практ.
конф. (м. Яремче, 14-17 вересня 2000 р). “Національні природні парки:
проблеми становлення і розвитку.” – Яремче, 2000. – С. 149-155.

Козловский Н. П., Яворницкий В. И. Изменение почвенных беспозвоночных
под влиянием выпаса // Badania bijlogiczne ekosystemow lasowych i
wodnych Roztocza i Karpat Wschodnich w warunkach antropopresii. Lubelsko
– Lwowska sesja naukova 25-27 wrzesnia 1989. – Lublin. 1990. – S 97 –
98.

Козловский Н. П., Яворницкий В. И. Биогеоценологический анализ изменений
комплексов беспозвоночных в коренных и производних лесных сообществах
Карпат // Проблемы лесоводства и лесной экологии. Тез. Докл. – М., 1990.
– С. 335 – 336.

Козловський М. П., Яворницький В. І. Формування деструкційних комплексів
під впливом антропогенних змін в рослинному покриві // Матеріали 46-ї
науково-технічної конференції Українського державного лісотехнічного
університету. – Львів, 1994. – С. 106 – 108.

АНОТАЦІЯ

Козловський М. П. Біоіндикаційні властивості фітонематодні угруповання
наземних екосистем Карпатського регіону. – Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за
спеціальністю 03.00.16 – екологія. – Дніпропетровський національний
університет, Дніпропетровськ, 2007.

Дисертація присвячена встановленню закономірностей формування
структурно-функціональної організації нематодних угруповань у корінних
і похідних біогеоценозах різних рослинних поясів Карпат. Конкретизовано
визначення поняття „комплекс нематод” і проведено класифікацію цих
комплексів за функціональними ознаками. Розроблена методика оцінки змін
функціональної організації ґрунтових нематод у похідних екосистемах,
порівняно з корінними, а також оцінки санітарного стану екосистем на
основі індикаційного значення нематодних угруповань.

Показані принципові відмінності у споживанні енергії нематодними
угрупованнями в корінних і похідних біогеоценозах. Визначені основні
шляхи формування нефiтопатогенних комплексів нематод у похідних лісових
біогеоценозах. Обґрунтовані способи збереження природного структурного і
функціонального різноманіття фітонематод, підвищення стійкості та
продуктивності лісових екосистем.

Ключові слова: Карпати, фітонематоди, біогеоценоз, нематодні комплекси,
функціональна організація, біоіндикація, стійкість екосистем, санітарний
стан, збереження різноманіття.

АННОТАЦИЯ

Козловский Н. П. Биоиндикационные свойства фитонематодных сообществ
наземных экосистем Карпатского региона. – Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук по
специальности 03.00.16 – экология. – Днепропетровский национальный
университет, Днепропетровск, 2007.

Диссертация является итогом продолжительных стационарных исследований
сообществ почвенных нематод на семидесяти экспериментальных площадях в
различных поясах растительности Украинских Карпат, приуроченных к
северо-восточному макросклону. Исследования фитонематодных сообществ
коренных биогеоценозов позволило установить их общие закономерности и
различия. Показано, что высотная поясность растительности имеет большое
значение в формировании структурной организации сообществ нематод. В
растительных поясах на высших гипсометрических уровнях, по сравнению с
теми, что расположены ниже, меньшее видовое разнообразие во всех
таксономических группах нематод, а в альпийском поясе наблюдается
монотипичность высших таксонов. Аналогическая тенденция прослеживается и
в трофических группах, в то же время каждая из них имеется в составе
нематодных сообществ даже в высокогорных экосистемах, что обеспечивает
им функциональную целостность.

Общность функциональной организации нематодных сообществ в коренных
екосистемах позволяет их объединить в первичные нематодные комплексы как
эволюционно сформированный элемент этих биогеоценозов. Эти комплексы
являются эталонными для сравнения с изменениями нематодных сообществ в
производных биогеоценозах. В последних, по сравнению с коренными,
уменьшается видовое разнообразие в таксономических и трофических
группах, уменьшается заселенность почвы хищными и всеядными видами и
увеличивается численность фитогельминтов. Аналогичные тенденции
прослеживаются и при чрезмерной рекреационной нагрузке.

Формирование ельников в поясе буковых лесов способствовало также
чрезмерному развитию древесных нематод. Отдельные ельники стали очагами
распространения этих вредителей, что вызвало усыхание ели в молодом
возрасте.

Обоснована целесообразность выделения еще одного структурного блока
экосистемы – паразитического, функционирование которого имеет
определенные особенности. С учетом использование энергии фитогельминтами
проведена классификация нематодных комплексов, что позволяет более
детально оценить санитарный стан экосистем и спрогнозировать их
дальнейшее развитие.

Обосновано, что сообщества почвенных нематод являются хорошим
индикатором качественного состояния почвы как среды обитания
беспозвоночных и изменений их функциональной организации. Доказано, что
функциональная организация почвенных нематод аналогична всему сообществу
почвенных беспозвоночных, что позволяет использовать этот показатель для
индикации состояния блока беспозвоночных почвы.

Раскрыты основные направления формирования нефитопатогенных нематодных
сообществ в производных екосистемах. Создание лесных насаждений должно
базироваться на принципах организации коренных биогеоценозов, что будет
способствовать сохранению видового разнообразия первичных комплексов
нематод и сохранению их функциональной организации.

Ключевые слова: Карпаты, фитонематоды, биогеоценоз, нематодные
комплексы, функциональная организация, биоиндикация, стойкость
экосистем, санитарное состояние, сохранение разнообразия.

ANNOTATION

Kozlovsky M. P. Bioindication properties of the phytonematoda
communities in the terrestrial ecosystems of Carpathian region. –
Manuscript.

The thesis on competition of a scientific degree of the doctor of
biological sciences by speciality 03.00.16 – ecology. – Dnipropetrovs’k
National University, Dnipropetrovs’k, 2007.

The thesis is devoted to ascertaining the regularities of forming a
structure-functional organization of the nematoda communities within
primary and secondary biogeocoenosa in diverse vegetation belts of
Carpathians. There is definition of the “nematoda complex” concept
concretized and classification of such complexes is conducted by
functional criteria. The methods of estimation of the changes in
functional organization of soil nematods in secondary ecosystems
comparing the primary ones are elaborated on the base of indication
significance of nematoda communities. It consists also an estimation of
sanitary status of the ecosystems.

It is shown that there are principal differences between the ways of
energy consumption by nematoda communities in primary and secondary
biogeocoenosa. The main directions for a forming of the
non-phytopatogenous nematoda complexes in secondary forest
biogeocoenosis are defined. The ways to preservation of natural
structural and functional phytonematoda diversity are grounded as well
as ways to increase resistence and productivity of the forest
ecosystems.

Key words: Carpathians, phytonematoda, biogeocoenosis, nematoda
complexes, functional organization, bioindication, ecosystem resistence,
sanitary status, preserving of diversity.

PAGE 39

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter