НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена
ХАЛІМАН
Ігор Олексійович
УДК 594.3+564.3(477)+(477.7)
Молюски північної частини азовського моря (фауна, зоогеографія,
екологія)
03.00.08 – зоологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2006
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України,
на базі Відділу фауни та систематики безхребетних.
Науковий керівник: доктор біологічних наук,
Аністратенко Віталій Вячеславович,
Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України
провiдний науковий співробітник
Офiцiйнi опоненти:
доктор біологічних наук Золотарьов Валентин Миколайович, Одеській філіал
Інституту біології південних морів ім. О. О. Ковалевського НАН України
(м. Одеса), завідувач відділу;
кандидат біологічних наук Астахова Лариса Євгеніївна, Житомирський
педагогічний університет ім. I. Франка, доцент кафедри ботанiки.
Провідна установа – Інститут гідробіології НАН України, м. Київ.
Захист відбудеться „ 23 ” січня_ 2007 р. о 10_ годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01. при Iнститутi зоології ім.
І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030 Київ-30, вул.
Б. Хмельницького, 15.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту зоології
ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.
Автореферат розісланий „_5 ” грудня 2006 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
кандидат біологічних наук
Золотов В.В.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність дослідження. В природних екосистемах Азовського моря і
прилеглих лиманів молюски відіграють значну роль. Вони є керівними або
характерними видами всіх без виключення донних біоценозів регіону, де
часто є однією з найчисленніших груп тварин. Велике значення молюски
мають в якості об’єктів живлення риб (для більшості промислових риб
молюски є основою кормової бази), птахів, деяких водних ссавців, а також
як проміжні та резервуарні хазяї багатьох видів гельмінтів, що
паразитують в дорослому стані в багатьох господарсько важливих тваринах
і людині. Молюски є тут головними споживачами водної мікрофлори та
органічного детриту, що зноситься до моря річками, які впадають до
нього, а також материковим стоком. Таким чином, молюски відіграють
важливу роль в кругообігу речовин і трансформації енергії, підтримують
рівновагу екосистем Азовського моря.
Будучи фільтраторами, молюски класу Bivalvia здатні накопичувати в своїх
тілах радіонукліди та солі важких металів, виступають природними
очищувачами води та індикаторами забруднення. В той же час, в якості
основних компонентів обростань підводних частин суден й різноманітних
водопропускних систем, ці молюски є господарсько важливим негативним
фактором.
Не зважаючи на тривалу історію досліджень, багато питань фауністики та
поширення молюсків у регіоні потребують перегляду та (або) уточнення. У
вивченні екології окремих видів, якісної та кількісної структури та
біологічної продуктивності основних біоценозів Азовського моря і лиманів
є певні досягнення. Однак, тут також багато питань розроблені ще слабо
або залишаються спірними і потребують додаткового вивчення.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано
у Відділі фауни та систематики безхребетних Інституту зоології
ім. І. І. Шмальгаузена НАН України в рамках науково-дослідних тем
“Таксономічне та екологічне різноманіття ряду груп безхребетних України
у мінливих умовах середовища” (державний реєстраційний № 0100V000069) та
“Філогенія деяких груп безхребетних України (найпростіші, ракоподібні,
молюски та ін.)” (державний реєстраційний № 0104V000205).
Мета та завдання досліджень. Основною метою роботи є фауно-таксономічне,
зоогеографічне та екологічне дослідження черевоногих та двостулкових
молюсків в північній частині Азовського моря. Для її досягнення були
поставлені наступні завдання:
Провести фауністичну ревізію молюсків північної частини Азовського моря
на основі сучасних уявлень про систематику та таксономію.
Уточнити зоогеографічний склад та розглянути проблему ендемічних видів у
регіоні; встановити особливості процесу вселення чорноморських видів в
Азовське море та оцінити його перспективи.
Проаналізувати чисельне співвідношення малакофаун Азовського, Чорного та
Середземного морів у зв’язку з градієнтами солоності.
Виявити особливості регіонального поширення молюсків вивченого басейну;
встановити сучасне положення межі поширення видів понто-каспійського
комплексу, що мешкають в Азовському морі.
Визначити провідні фактори середовища, які зумовлюють сучасне поширення
молюсків у регіоні. Уточнити екологічні характеристики масових видів,
які мешкають в Азовському морі.
Об’єкт дослідження – фауна молюсків північної частини Азовського моря.
Предмет дослідження – видовий склад, таксономія, зоогеографія, поширення
та екологія черевоногих та двостулкових молюсків регіону.
Наукова новизна. Вперше проведено повне спеціальне дослідження з фауни
молюсків північної частини Азовського моря на основі сучасних уявлень
про систематику і таксономію цих тварин.
Встановлено, що сучасна фауна молюсків дослідженого регіону налічує 88
видів, з яких 64 належать до класу Gastropoda, а 24 – до класу Bivalvia.
Вперше в регіональній фауні виявлені 10 видів, 6 родів та 4 родини
молюсків; для 9 видів відзначено нові місцезнаходження. Таким чином,
видовий список малакофауни дослідженого регіону та Азовського моря в
цілому суттєво доповнений.
Уточнено зоогеографічний склад малакофауни Азовського моря. Вона включає
комплекс середземноморських евригалінних мігрантів (74 види) та 15 видів
понто-каспійського солонуватоводного комплексу. Ще 2 види є вселенцями
із віддалених морських басейнів. Чотири види понто-каспійців є
ендеміками дослідженого басейну. Серед молюсків середземноморського
комплексу в Азовському морі немає жодного ендемічного таксону.
Показано, що процес „понтизації” Азовського моря продовжується.
Прогнозовано, що експансія чорноморських видів буде відбуватися, в першу
чергу, в Утлюкський лиман, зважаючи на його порівняно високу солоність.
На основі оригінальних і літературних даних обчислено індекс редукції
кількості видів (IMA) для малакофауни Азовського/Чорного морів, який
складає 2,5 і 3,5 для гастропод та бівальвій відповідно, в середньому –
3. Індекс редукції використано для оцінки осморегуляторних можливостей
молюсків конкретних родин і, відповідно, перспективи їхнього подальшого
вселення до Азовського моря. Прогнозується, що подальша
„медитеранізація” Чорного та „понтизація” Азовського морів буде
відбуватися за рахунок родин Cerithiidae, Littoridinidae, Rissoidae,
Hydrobiidae та Nassariidae.
Показано, що співвідношення видів Gastropoda з пелагічним та
не-пелагічним типом розвитку в Азовському морі становить 1,8:1, що
значно менше, ніж таке в Чорному морі (3:1). На цій основі висунуто
гіпотезу про більшу пристосованість черевоногих молюсків з не-пелагічним
типом розвитку до переживання в умовах зниженої солоності Азовського
моря.
Вивчено якісний та кількісний розподіл молюсків у дослідженому регіоні.
Найбільше видове різноманіття характерне для відкритої частини моря (74
види), в Утлюкській затоці відмічено 62 види молюсків, малакофауна
Молочного лиману помітно збіднена (37 видів). Всього 20 видів молюсків
відмічені в Таганрозький затоці, що є наслідком низької солоності вод.
Найбільшу фауністичну подібність мають комплекси молюсків біля
відкритого узбережжя Азовського моря і Утлюкський лиман (індекс
фауністичної подібності за Чекановським-Серенсеном 87 %), а також
Утлюкський і Молочний лимани (71 %). Значення індексу Шимкевича-Сімпсона
(95 %) дозволяє вважати малакофауну Утлюкського та Молочного лиманів
похідною і одночасно дещо збідненими від азовоморської.
Показано, що провідним фактором, який визначає поширення молюсків у
дослідженій частині Азовського моря і Таганрозькій затоці, слід вважати
солоність. Співставлення видового складу молюсків надає підстави
вважати, що в Азовському морі так само, як і в Каспійському морі, наявна
„поліпойкілогалінна” зона (Логвиненко, 1968), що слугує постійним
бар’єром, який відокремлює область поширення видів понто-каспійської
природи від евригалінних середземноморських видів. Встановлено сучасну
межу поширення молюсків понто-каспійського комплексу в Азовському морі,
яка перетинає Таганрозьку затоку дещо східніше від устя Міуського лиману
(від Бегліцької коси до Сазальницької коси).
Дані по розподілу 30 основних видів молюсків по типам ґрунтів показує,
що комплекси молюсків на твердих ґрунтах різко відокремлені за складом
від таких, що мешкають на м’яких ґрунтах.
Уточнено наявні та отримано нові дані по екології масових видів, що
живуть в Азовському морі.
Теоретичне і практичне значення роботи. Доповнені уявлення про фауну
молюсків регіону є важливим етапом подальшого вивчення цієї групи в
Азово-Чорноморському басейні в цілому. Досліджений зоогеографічний склад
малакофауни дозволяє точніше охарактеризувати історію формування та
оцінити перспективи зміни тваринного населення басейну.
Гіпотеза більш успішної адаптації черевоногих молюсків з не-пелагічним
типом розвитку до переживання в умовах зниженої солоності Азовського
моря слугуватиме основою подальших еколого-морфологічних досліджень.
Встановлена наявність „поліпойкілогалінної” зони та положення сучасної
межі поширення молюсків понто-каспійського комплексу в Азовському морі
можуть бути основою подальшого моніторингу за осолоненням басейну та
динамікою фауни.
Практичне значення досліджень полягає в тому, що їх результати можуть
бути використані в професійній діяльності малакологів, гідробіологів,
екологів, працівників рибного господарства. Оригінальні діагнози видів
можуть бути використані при складанні таблиць для визначення.
Виявлені екологічні закономірності формування комплексів молюсків (за
солоністю, типом ґрунту) можуть застосовуватися для характеристики фауни
донних біоценозів під час оцінки їх стану та вирішення інших завдань
прикладної гідроекології.
Крім того, молюски є зручними (майже ідеальними) об’єктами для
проведення досліджень з моніторингу екосистем – найважливішої задачі
сучасної екології. Втім недостатній рівень вивченості малакофауни
Азовського моря утруднював використання цих тварин при проведенні
екологічних досліджень. Дана робота певною мірою дозволяє усунути цей
недолік.
Особистий внесок здобувача. Матеріал, покладений в основу дисертаційної
роботи, зібраний, вивчений та проаналізований автором особисто. Внесок
дисертанта у роботи, що опубліковані у співавторстві, включає участь у
постановці проблеми, зборі та вивченні матеріалу, обговоренні отриманих
результатів, написанні тексту рукопису.
Апробація роботи. Основні положення і матеріали дисертації доповідалися
і обговорювалися на 14-му Міжнародному малакологічному конгресі (Відень,
Австрія, 2001), конференції молодих дослідників (Житомир, 2002),
ювілейній науковій конференції студентів, аспірантів і молодих вчених,
присвяченій 180-річчю з дня народження Л. С. Ценковського (Одеса, 2003),
конференції „Проблеми екології та раціонального використання живих
водних ресурсів Дніпровсько-Бузького регіону” (Херсон, 2003),
міжнародної конференції „Сучасні проблеми гідробіології. Перспективи,
шляхи та методи досліджень” (Херсон, 2006), 7(16)-й нараді „Морські,
прісноводні і наземні молюски: сучасні результати досліджень в області
таксономії, екології та філогенії” (С.-Петербург, 2006).
Матеріали дисертаційної роботи також було представлено на спільному
засіданні Відділу фауни та систематики безхребетних та Відділу
паразитології Інституту зоології НАН України (7 вересня 2006 р.).
Публікації. Основний зміст дисертації відображений у 12 наукових
публікаціях: з них 3 статті у фахових виданнях, що входять до переліку
ВАК, а також 2 статті у матеріалах конференції, 4 тезових роботи та 3
фауністичні замітки.
Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, шести
розділів, висновків, списку використаної літератури та додатку. Зміст
дисертації викладений на 220 сторінках машинопису, з яких основний текст
складає 165 сторінок, і містить 10 таблиць, 32 малюнки та 4 фототаблиці.
Список літератури нараховує 164 найменувань, з яких 129 кирилицею, 35 –
латиницею. Додаток містить 11 таблиць.
Подяки. Автор вважає своїм приємним обов’язком подякувати науковому
керівникові В. В. Аністратенку за цінні поради та рекомендації під час
виконання i написання дисертаційної роботи. За надання власних
матеріалів та забезпечення можливості опрацювати колекції деяких
наукових закладів, я маю подякувати усім вітчизняним та закордонним
колегам, чиї прізвища названі в розділі „Матеріал і методи дослідження”.
Висловлюю глибоку подяку колегам з Відділу фауни і систематики
безхребетних, а також всім співробітникам Інституту зоології НАН
України, які своїм небайдужим ставленням сприяли вдосконаленню даної
роботи.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
РОЗДІЛ 1. короткий нарис ІсторІї дослІджень зообентосУ
азовсЬкого моря
В розділі наведено короткі історичні відомості про історію вивчення
фауни Азовського моря загалом та молюсків зокрема. Виділено основні
періоди розвитку уявлень про багатство фауни, її розподіл та особливості
комплексів бентосних організмів басейну. Показано, що молюски є одним з
найбільш популярних об’єктів досліджень фауни Чорного та Азовського
морів (Анистратенко, Стадниченко, 1995; Анистратенко, 1998 а, б). Однак
перелік робіт з екології та поширення молюсків північного району
Азовського моря порівняно невеликий (Кесслер, 1860; Остроумов, 1893;
Милашевич, 1916; Лубянов, 1954). До середини ХХ сторіччя було
опубліковано лише одне фундаментальне дослідження В. П. Воробйова
(Воробьев, 1949), в якій молюски розглядаються разом з червами та
ракоподібними як одна з головних груп безхребетних Азовського моря.
Дані з фауни цього моря були суттєво оновлені та доповнені в
“Определителе фауны Черного и Азовского морей” (Голиков, Старобогатов,
1972). Дещо раніше була виконана робота В. М. Дятлова (1968), яка,
однак, базувалася на систематиці молюсків, що була розроблена на початку
минулого сторіччя (Милашевич, 1916). На сьогодняшнiй день дані
попередніх досліджень помітно застаріли, що підтверджують нещодавно
поновлені дослідження малакофауни регіону. Так, у 2000 р. на порівняно
невеликій ділянці Азовського моря було знайдено13 нових для регіону
видів.
Відомо, що попередні дослідження молюсків регіону в цілому проводились
згідно з конхологічною системою К. О. Мілашевича та Й. Тілє, яку було
розроблено на початку та в першій третині ХХ сторіччя. Згідно з цією
системою більшість видів (з точки зору сучасних анатомічних підходів до
системи) виявилися збірними. Під однією видовою назвою нерідко
об’єднувались декілька (у ряді випадків до 8) окремих видів, які до того
ж інколи належали до різних родів (Анистратенко, Стадниченко, 1995 и
др.).
“Каталог свободноживущих беспозвоночных Азовского моря”, а також
“Определитель фауны Черного и Азовского морей”, які було опубліковано у
1960 та 1972 роках ввідповідно, здавалося підвели підсумок під вивченням
систематичного складу безхребетних Азовського моря. Однак дослідження
фауни в наступні роки показали, що каталогізацію та вивчення екології
тварин тут ще і досі не закінчено (наприклад, Мордухай-Болтовской, 1972;
Анистратенко и др., 2000).
РОЗДІЛ 2. МАТЕРіАЛ і МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕННЯ
Основним матеріалом є власні збори, які складають кількісні та якісні
проби молюсків, зібрані на 3 станціях у межах Молочного лиману, 11
станціях, розташованих на північному узбережжі Азовського моря між
селищем Степанівка-Перша и косою Бірючий Острів, а також на 10 станціях
в Утлюкському лимані. Молюски були зібрані в період 2000-2006 рр. в
лиманах, прибережній частині моря (до глибини 1,5 м), а також у
відкритому морі з глиняних плато на відстані 500-1500 м від берегу, на
глибині 2,5-4,5 м. Збір матеріалу, первинна обробка і фіксація були
проведені загальноприйнятими гідробіологічними методами (Жадин, 1952).
На кожній станції брали не менш 3 дночерпальних проб навесні, влітку та
восени кожного року.
За межами постійних станцій в серпні та вересні 2001 р. молюсків збирали
маршрутним методом у східній частині регіону – між селищем
Степанівка-Перша та Міусським лиманом. Другий, більш довгий маршрут, був
здійснений в червні 2006 р. – від селища Кирилівка до міст Таганрога та
Ростова-на-Дону. Головною метою обох маршрутів, окрім збору молюсків,
було встановлення сучасної границі поширення понто-каспійських форм
(піргулід та лімнокардіід) у Таганрозькій затоці і в суміжних районах
Азовського моря.
Всього зібрано та опрацьовано близько 280 якісних та 120 кількісних
проб, переглянуто майже 100 тис. екземплярів, до виду визначено більш
ніж 10 тис. екземплярів молюсків.
Крім того, переглянуті матеріали з Азовського моря, що зберігаються в
колекції Інституту зоології НАН України (більш ніж 1300 екз. різних
Bivalvia та більш ніж 3500 екз. різних Gastropoda). Також нам були
предоставлені для обробки декілька проб понто-каспійських молюсков з
дельти Дона та Таганрозької затоки, зібрані М. В. Набоженко (Південний
Науковий Центр РАН, м. Ростов-на-Дону, Росія). У пробах знаходиться
більш ніж 100 екз. молюсків з родини Pyrgulidae та підродини
Limnocardiinae.
Більша частина опрацьованого нами матеріалу зберігається у фондах
Інституту зоології НАН України.
Дослідження молюсків проводились з використанням оптичного
стереомікроскопу МБС-9; вимірювання великих видів були зроблені за
допомогою штангенциркуля, малих (менш ніж 10 мм) – за допомогою
окуляр-мікрометра. Фотографії черепашок отримані з використанням
цифрової фотокамери “Canon D30” в фотолабораторії Видавництва Раєвського
за сприяння В. Ю. Раєвського.
Для видової діагностики молюсків було використано традиційні методи
конхологічного аналізу; при визначенні дрібних Hydrobiidae додатково
було залучено компараторний метод Я. І. Старобогатова (Старобогатов,
Толстикова, 1986).
Препарування молюсків здійснювали за загальноприйнятою методикою,
описаній в “Большом практикуме…” (Иванов и др., 1985). Вміст солей у
воді визначали в лабораторії методом титрування.
З кількісних параметрів, які характеризують поселення молюсків, нами
визначались чисельність, біомаса, а також індекс зустрічаємості того або
іншого таксону молюсків у конкретних угрупуваннях.
Співставляючи списки видів з різних районів, ми застосовували індекс
фауністичної подібності Чекановського-Серенсена; для встановлення міри
включення фауни одного району у склад іншого використовували індекс
Шимкевича-Симпсона.
Статистична обробка даних (кластерний аналіз) проводилась з
використанням пакету програм STATISTICA-6 Stat Soft Inc.
РОЗДІЛ 3. ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ
Азовське море – найменше за площею та наймілководніше море в світі
(максимальна глибина – до 14 м), яке можна вважати за величезний
причорноморський лиман, що утворений рікою Дон. У північно-східній
частині знаходиться велика Таганрозька затока, витягнута в сторону устя
Дону. На північному заході розміщуються два крупних лимани – Утлюкський
та Молочний загальною площею близько 2000 кмІ. Характерна особливість
українського узбережжя моря – наявність низки піщаних кіс: Кривої,
Білосарайської, Бердянської, Обіточної, Федотової та Бірючій острів.
Лиманний характер визначає високу продуктивність Азовського моря.
Гідрологічний режим позначається також на якісному складі фауни
азовоморського басейну: різкі коливання температури зумовлюють відбір
найбільш евритермних видів; мілководність – відбір
стенобатно-прибережних та повну відсутність більш-менш глибоководних
організмів. Нарешті, низька й місцями непостійна солоність залишається
найбільш суттєвим фактором, що визначає відбір солонуватоводних та
найбільш евригалінних морських організмів. Таким чином, вид, що живе в
Азовському морі, повинен бути одночасно евритермним, евригалінним та
стенобатно-мілководним, тобто еврибіонтним. Цим пояснюється бідність
видового складу бентосу Азовського моря в порівнянні з Чорним і тим
більш Середземним морем. Однак відносна бідність фауни компенсується тут
високим кількісним розвитком бентосних організмів (Анiстратенко, 1991 та
ін.).
В останні 50-60 років гідрологічний та гідрохімічний режими, а також
біологічна і промислова продуктивність Азовського моря формуються в
умовах прямої та опосередкованої дії антропогенних факторів. Помітна
перебудова просторово-часової структури річкового стоку, діяльність
промисловості, зрошувальне землеробство і т.п. різко погіршили якість
азовських вод. Все це разом із постійним перевищенням раціональних норм
вилову знизили роль Азовського моря як однієї з основних рибопромислових
водойм, що поставляли цінні види риби (Матишов и др., 2005).
РОЗДІЛ 4. ФАУНО-ТАКСОНОМІЧНИЙ ОГЛЯД МОЛЮСКІВ
ПІВНІЧНОЇ ЧАСТИНИ АЗОВСЬКОГО МОРЯ
В розділі наведено систематичний перелік та монографічний опис всіх
молюсків вивченого регіону, включаючи синоніміку, морфологію черепашок,
місць знахідок, загальне поширення в регіоні, наведені їх екологічні
характеристики; також подано фотографічні зображення черепашок та
картографічні матеріали з поширення молюсків.
Нами встановлено, що фауна молюсків в північно-західній частині
Азовського моря, прилеглих лиманах та Таганрозькій затоці нараховує 88
видів, з яких 64 належать до класу Gastropoda, а 24 – Bivalvia. За
результатами попередніх досліджень тут було відомо 52 види черевоногих і
23 види двостулкових молюсків. Вперше в регіональній фауні виявлено 10
видів молюсків (Gibbula divaricata, Theodoxus astrachanicus, Bittium
jadertinum, B. scabrum, Truncatella subcylindrica, T. microlena, Cyclope
neritea, Cytharella costata, Myosotella microstoma, Solen vagina). Для 9
видів відмічені нові місцезнаходження (Tricolia pullus, Gibbula albida,
Colliculus adriaticus, Cerithium vulgatum, Cyclope donovani, Chrysallida
incerta, Ostrea lamellosа, Flexopecten ponticus, Anadara inaequivalvis)
– раніше вони були відомі в Азовському морі, але поза межами вивченого
регіону.
Також, у північному Приазов’ї можливе розселення ще одного виду (Rapana
thomasiana), який успішно опанував Чорне море, район Керченської затоки
та південно-західну частину Азовського моря. Таким чином, список фауни
досліджуваного регіону і Азовського моря в цілому суттєво доповнений.
Слід зауважити, що 9 видів черевоногих молюсків, відмічених для
Азовського моря нашими попередниками, в наших матеріалах не представлені
(Bela ginnania, Chrysallida indistincta, Caspia logvinenkoi,
Caspiohydrobia convexa, C. eichwaldiana, Turricaspia variabilis, T.
triton, T. martensii та Euxinipyrgula milachevitchi).
Переважна більшість цікавих фауністичних знахідок пов’язана з районом
коси Бірючий острів та Утлюкським лиманом. Зокрема, в північно-західній
частині Азовського моря нами вперше було зареєстровано двостулкового
молюска Anadara inaequivalvis – інтродуцента з Індо-Пацифіки. Ці
знахідки відмічають кінцевий етап процесу освоєння цим видом
Азово-Чорноморського басейну в цілому.
РОЗДІЛ 5. ЗООГЕОГРАФІЯ МОЛЛЮСКІВ Дослідженого РЕГІОНУ
Зоогеографічний склад і розподіл молюсків. Наші дані з таксономічного
складу та поширення молюсків демонструють виразну своєрідність
малакофауни, що характерна для різних ділянок дослідженого регіону.
В цілому серед молюсків Азовського моря виділяються 2 зоогеографічні
комплекси – середземноморський та понто-каспійський (табл. 5.1). Ці
групи відрізняються особливостями поширення видів, що їх складають,
пристосуванням до вод певної солоності, а також систематичною
відокремленістю від близьких таксонів, які мають чітку зоогеографічну
характеристику.
В зоогеографічному відношенні найбільш суттєво відрізняються одна від
одної фауни молюсків Таганрозької затоки з Міуським лиманом та відкритої
частини моря.
Головним компонентом малакофауни басейну Азовського моря є види
середземноморського походження – в досліджуваному регіоні їх налічується
74 (83 % від загальної кількості всіх молюсків регіону). Зоогеографічна
належність цієї частини фауни відповідає зоогеографічному статусу фауни
Середземного моря, отже, вони мають бути віднесені до
Середземноморсько-Лузітанської субтропічної області (Голиков,
Старобогатов, 1968).
Більша частина ареалу всіх видів даного комплексу лежить за межами
вивченого басейну – в Середземномор’ї та Східній Атлантиці. Серед видів
цього комплексу в регіоні немає жодного, який можна вважати ендеміком
досліджуваної акваторії або навіть Азово-Чорноморського басейну в
цілому. Всі численні ендемічні форми, що їх було виділено
К. О. Мілашевичем (Милашевич, 1916), є внутрішньовидовими морфами
середземноморських видів.
Таблиця 5.1
Кількісний склад зоогеографічних комплексів молюсків
в північній частині Азовського моря
Примітка: в дужках наведено частину видового різноманіття комплексу від
загального числа видів у районі, прийнятого за одиницю.
Другим зоогеографічним компонентом фауни молюсків в басейні Азовського
моря є види понто-каспійського комплексу (табл. 5.2).
Таблиця 5.2
Молюски понто-каспійського комплексу в Азовському морі
та суміжних акваторіях
Примітка: для Західночорноморської провінції та Каспійського моря
наведені лише спільні з Таганрозькою провінцією види.
Нині понто-каспійський комплекс молюсків з урахування наших та
літературних даних налічує в басейні Азовського моря в цілому 15 видів.
Вони населяють гирлові ділянки великих річок та їх лимани. За Я. I.
Старобогатовим (1970) ці розрізнені ділянки складають Таганрозьку та
Західночорноморську лиманні провінції Понто-Каспійської солонуватоводної
області.
В межах дослідженої нами частини басейну Азовського моря значне число
понто-каспійців мешкають в Міуському лимані та Таганрозькій затоці
(тобто належать до Таганрозької провінції). Деякі представники даної
групи відмічені лише у найбільш опріснених ділянках верхів’їв обох
лиманів північно-західного Приазов’я.
Серед цього числа видів лише кілька пиргулід и неритід можна вважати
ендеміками Таганрозької провінції Понто-Каспійської області, тоді як
більшість понто-каспійців є спільними для всього Азово-Чорноморського
басейну (табл. 5.2). Підрахунки показують, що на сьогоднішній день
всього 4 види з 15 понто-каспійців (27 %) складають групу ендеміків
досліджуваного басейну.
Види обох названих зоогеографічних комплексів розподілені у вивченій
акваторії Азовського моря нерівномірно. Виходячи з фауністичних
характеристик, в досліджуваній акваторії нами виділені наступні
фауністично виокремленні райони (табл. 5.3). Найбільшим видовим
різноманіттям характеризується відкрита частина моря – 74 види, в
Утлюкському лимані – 62, в Молочному лимані – 37 видів, 20 видів
молюсків відмічено в Таганрозькій затоці.
Таблиця 5.3
Індекс фауністичної подібності і за Чекановським-Съеренсеном (над
діагоналлю);
міра включення за Шимкевичем-Симпсоном (під діагоналлю); по діагоналі –
загальне число видів у районі
j ? ¬ ° TH
8~c?aeu„
A
U
Ue
TH
8~ae(
*
,
„\
`„\
,
R
T
&
Найбільш подібними за видовим складом виявляються відкриті райони
Азовського моря та Утлюкський лиман (87 % спільних видів), фауна
Утлюкського лиману має багато спільного (71 % спільних видів) з такою
Молочного. Значення індексу Шимкевича-Симпсона дозволяє вважати фауну
Утлюкського та Молочного лиманів похідною (міра включення 95 %) і
одночасно дещо збідненою порівняно з азовоморською. Малакофауна
Таганрозької затоки має слабку подібність (25 %) до фауни Молочного
лиману.
На нашу думку, індекс фауністичної подібності молюсків відкритого моря
та Утлюкського лиману має таке високе значення (87 %) саме завдяки
перевазі у складі цих районів евригалінних видів середземноморських
родин Rissoidae, Hydrobiidae, Cardiidae та інших, які складають “кістяк”
малакофауни в Азово-Чорноморському басейні (табл. 3).
В регіональній фауні є також 2 види (з урахуванням поки що не знайденої
нами рапани – 3 види), які нещодавно потрапили сюди з віддалених
морських басейнів (Mya arenaria з Білого моря та Anadara inaequivalvis з
Індо-Пацифіки). Тепер ці види після Чорного моря успішно заселяють
Азовське, додаючи його фауні зоогеографічної строкатості. Ми вважаємо,
що колонізація цими видами басейну Азовського моря представляє кінцеву
стадію освоєння Азово-Чорноморського басейну в цілому, оскільки
подальшому проникненню морських молюсків перешкоджають майже прісні води
Таганрозької затоки.
“Понтизація” Азовського моря (на прикладі моллюсків). Останнім часом в
межах дослідженої частини Азовського моря знайдено цілу низку
чорноморських видів, які раніше тут не зустрічалися. “Понтизация” –
тобто процес поповнення фауни Азовського моря видами, які мешкають в
Чорному морі, – є аналогічним „медітеранізації” Чорного моря (Пузанов,
1965, 1967; Халіман, Аністратенко, 2003). Він представляє собою другий
етап „естафетного” поповнення середземноморськими елементами малакофауни
Азово-Чорноморського басейну в цілому.
В цілому більш ніж 20 чорноморських видів відмічені тут за останні роки
вперше. Можливо, деякі з них мешкали у дослідженому басейні і раніше,
але не відокремлювались дослідниками від схожих видів, хоча більшість
знахідок є дійсно новими.
Для молюсків Азовського моря солоність є головним чинником, який
зумовлює склад видів, що „відбираються” з чорноморської фауни.
Гідрологічний режим північно-західного Приазов’я зберігає риси
відкритого моря, маючи чітку тенденцію до поступового, але неухильного
підвищення солоності. Останнє показане, зокрема, нами для району
досліджень, в тому числі узбережжя Федотової коси, коси Бірючий острів
та Утлюкського лиману, звідки походить більшість нових знахідок (рис.
5.1). Отже, за нашими уявленнями, в першу чергу новими чорноморськими
видами буде поповнюватись саме Утлюкський лиман, через його порівняно
високу солоність.
Вивчення додаткового масового матеріалу саме з цієї частини північного
району моря, очевидно, дозволить поповнити видовий перелік
азовоморських молюсків, а також (або) знайти живими ті види, мешкання
котрих тут залишається поки що проблематичним.
Рис. 5.1. Розподіл ізогалин в Азовському морі до зарегулювання стоку р.
Дон (А) та після (Б-Г). Б – липень 1953 р., В –липень 1972 р. А-В –за
даними О. Ф. Карпевич (1975), Г – за власними даними.
Слід зауважити, що в деяких випадках збільшення солоності Азовського
моря впливає на його „понтизацію” не прямо, а опосередковано. Наприклад,
проникнення голозябрового молюска Tenellia adspersa (Nordmann, 1845) з
Чорного моря в Азовське пов’язане зі вселенням та масовим розвитком в
останньому гідроїдного поліпа Perigonimus megas, яким T. adspersa
харчується (Турпаєва, 1972; Чухчін, 1984). У свою чергу мешкання
чорноморського гідроїда в Азовському морі стало можливим внаслідок
осолонення останнього.
РОЗДІЛ 6. поширення МОЛЮСКІВ В ЗАЛЕЖНОСТІ ВІД ЧИННИКІВ НАВКОЛИШНЬОГО
СЕРЕДОВИЩА
Виходячи з наших багаторічних спостережень, а також літературних даних
(Воробьев, 1949, Старк, 1955; Мордухай-Болтовской, 1960; Любин, 1999;
Матишов, Гаргопа, 2003; Шохин и др., 2006), можна зробити висновок, що
головними гідрологічними факторами, що зумовлюють якісний та кількісний
розподіл молюсків у північній частині Азовського моря, є солоність та
характер ґрунтів у конкретному районі.
Режим солоності та склад фауни молюсків. Останнім часом було показано
можливість оцінки ступеню евригалінності (або стеногалінності) тієї чи
іншої групи тварин в цілому на основі співставлення суто фауністичних
даних – її видового різноманіття в басейнах зі значним градієнтом
солоності (Монченко, Анистратенко, 2001).
Індекс редукції числа видів, разрахований за методом
Монченка-Аністратенка для черевоногих молюсків Чорного моря, складає в
середньому 8,25, коливаючись від 4,7 до 18 в різних підкласах
Gastropoda.
Користуючись цим методом, на основі власних даних з кількості усіх видів
морських молюсків ми оцінили ступінь збіднення малакофауни при переході
від Чорного моря до Азовського. Виявилось, що індекс
Монченка-Аністратенка (IMA) складає для черевоногих та двостулкових
молюсків 2,5 та 3,5 відповідно в середньому він дорівнює 3. Також нами
відзначено, що при переході від Чорного моря до Азовського не тільки
зменшується абсолютна кількість видів, але змінюється структура, тобто
співвідношення окремих груп молюсків. Деякі групи зовсім зникають зі
списку (родини Patellidae, Naticidae, Alvaniidae та ін.), в деяких
залишається по 1-2 види (наприклад, Raphitomidae). В той же час з наших
даних випливає, що є групи, які майже в повному складі представлено в
фауні обох морів (Trochidae, Cerithiidae, Littoridinidae, Hydrobiidae,
Nassariidae), тобто індекс їхньої редукції при переході до Азовського
моря близький до одиниці (табл. 6.1).
Обговорюваний індекс редукції представляє собою доволі об’єктивну міру
середньої евригалинності групи, достатньо точну на рівні родини. При
цьому преференції кожного конкретного виду у відношенні до солоності
проявляються в різній частоті його зустрічаємості в порівнюваних
басейнах.
З уявленнями про евригалінність або стеногалінність конкретних груп
тісно пов’язана проблема “медітеранізації” фауни Чорного моря та
“понтизації” Азовського див. вище). Значення індексу
Монченка-Аністратенка було використано нами для оцінки осмотичних
можливостей представників конкретних родин, а також перспективи їх
подальшого вселення в Азовське море.
Виходячи із значення індексу (табл. 6.1), найбільш активними
осморегуляторами (тобто, найбільш евригалінними) є представники родин
Cerithiidae, Littoridinidae, Rissoidae, Hydrobiidae и Nassariidae. Отже
можна прогнозувати, що подальша „медітерранізація” Чорного і
„понтизація” Азовського морів відбуватиметься в першу чергу саме за
рахунок означених груп.
Таблиця 6.1
Редукція числа видів деяких Gastropoda при переході від Середземного
моря до Чорного і Азовського морів
Для розподілу молюсків в Азовському морі надзвичайно важливим фактором є
наявність величезного лиману з солоністю не вище 5-7 ‰ – Таганрозької
затоки. Фауна затоки суттєво відрізняється від такої власне Азовського
моря за видовим складом і, в першу чергу, за наявністю тут
понто-каспійських форм (Мордухай-Болтовской, 1960; Голиков,
Старобогатов, 1972 та ін.). Внаслідок зарегулювання стоку Дону ізогаліна
7 ‰ плавно перемістилася вдвічі ближче до його гирла (Карпевич, 1975;
див. також главу 5). Цей перерозподіл солоності призвів до просторового
перерозподілу комплексів бентосних організмів, які раніше тут склалися,
зокрема межі поширення понто-каспійців в Азовському морі. За нашими
спостереженнями зараз вона проходить дещо східніше від устя Міуського
лиману, перетинаючи Таганрозьку затоку від Бегліцької коси до
Сазальницької коси. У гирлі р. Грузський Єланчик ще зустрічаються живі
Turricaspia variabilis та Hypanis colorata, тоді як далі на захід, в
Таганрозькій затоці, понто-каспійці повністю відсутні. В той же час, в
західну частину затоки з моря проникають лише кілька найбільш
евригалінних середземноморських видів. При цьому навіть в районі
Білосарайської коси іноді трапляються черепашки піргулід (Turricaspia
sp.), а в берегових викидах Федотової коси стулки Hypanis colorata, які,
вочевидь, заносяться з верхів’їв Таганрозької затоки.
Співставлення видового складу молюсків Таганрозької затоки та відкритої
частини Азовського моря дає підстави вважати, що тут, як і в
Каспійському морі, наявна „поліпойкілогалінна” зона (термін
Б. М. Логвиненка). Вона представляє собою рухливий бар’єр, що
відокремлює область поширення видів понто-каспійської природи від
евригалінних середземноморських видів.
Деякі особливості біології молюсків. Дуже важливою характеристикою
взаємовідносин організму та середовища є тип розвитку організму. З
екологічної точки зору у черевоногих молюсків розрізняють пелагічний (зі
стадією вільноплаваючої личинки) та не-пелагічний (прямий) тип
онтогенетичного розвитку. Практично всі нижчі черевоногі молюски та
більша частина Pectinibranchia мають пелагічний тип розвитку, якій
сприяє широкому розселенню видів, а також формуванню масових поселень у
тимчасових або екстремальних біотопах. У випадку не-пелагічного розвитку
личинкова стадія відсутня, і мініатюрні молюски формуються безпосередньо
в яйцевих оболонках, після виходу з яких молюск одразу перетворюється на
молодий бентосний організм.
Співвідношення форм з пелагічним і не-пелагічним розвитком може
слугувати чутливим “барометром” екологічних умов басейну (Thorson, 1946,
1952 та ін. ). У повносолоних морських басейнах тропічної та
субтропічної зон пелагічні форми явно превалюють над не-пелагічними. В
бореальних морях спостерігається зворотне співвідношення. Нами отримано
цікаві результати аналізу впливу солоності на обговорюваний показник в
межах Азово-Чорноморського басейну.
За підрахунками В. Д. Чухчіна, співвідношення числа видів черевоногих
молюсків з пелагічним типом розвитку до такого з не-пелагічним для
Чорного моря (без понто-каспійських видів) складає 3:1 (Чухчин, 1984).
За нашими підрахунками співвідношення форм з пелагічною личинкою і з
прямим розвитком в межах азовоморських Gastropoda складає 1,8:1. Це
означає, що в умовах ще більш зниженої солоності Азовського моря
відносна частина гастропод з не-пелагічним типом розвитку значно більша
ніж в Чорному морі (рис. 6.1).
Рис. 6.1. Кількісне співвідношення Gastropoda з пелагічним (1) та
не-пелагічним (2) типом розвитку в Чорному (A) і Азовському (Б) морях.
На основі цих даних можна припустити, що не-пелагічний тип раннього
онтогенезу черевоногих молюсків ймовірно сприяє їхній більш успішній
адаптації до переживання в умовах Азовського моря. В той же час тут
мешкає значна кількість середземноморських видів з пелагічним розвитком.
Це свідчить, що середнє значення солоності Азовського моря не перевищує
критичного для морських організмів бар’єру, нижче за який відбувається
“переключення” пелагічного типу розвитку на не-пелагічний (Warйn, 1996;
Anistratenko, Anistratenko, 2005, 2006).
Якісний та кількісний розподіл молюсків. В підрозділі обговорюються
власні дані щодо якісного та кількісного розподілу молюсків в зв’язку з
характером ґрунтів в конкретному районі, температурою води та деякими
іншими абіотичними чинниками.
Число видів молюсків, зареєстрованих на конкретних станціях є дуже
різним – вид 4-6 до 47-51. Кількісний розподіл молюсків, зокрема їхньої
сукупної біомаси, в дослідженій частині Азовського моря також вкрай
нерівномірний. Найбільша біомаса в поселеннях молюсків спостерігається в
Утлюкському лимані та зоні псевдоліторалі відкритої частини Азовського
моря (до 75 г/мІ). Найменшими показниками чисельності та біомаси
характеризуються поселення молюсків в районах чорних мулів Молочного
лиману (5,7 г/м2), а також піщаних кіс узбережжя відкритого моря.
Отримані дані з кількісного складу фауни молюсків в північній частині
Азовського моря, Молочному та Утлюкському лиманах дозволяють нам
виділити три типи комплексів:
1. Комплекси з різким переважанням молюсків-фільтраторів, які
відціджують органічну звісь з придонних шарів води (ці комплекси
локалізуються переважно у відкритій частині Азовського моря).
2. Комплекси з переважанням фітофільних та плодоїдних видів черевоногих
молюсків (Утлюкський лиман).
3. Комплекси мішаного типу, з кількісною перевагою детритоїдних молюсків
(Молочний лиман).
Розподіл цих комплексів в регіоні, очевидно, залежить від кількості
детриту на дні та в придонних шарах води, ступеню розвитку водної
рослинності та наявності органіки, придатної для плодоїдних молюсків.
Розподіл молюсків в зв’язку з характером субстрату. В кількісному
відношенні в межах усіх досліджених нами районів переважають
молюски-мешканці ґрунтів, які населяють товщу й поверхню дна; справжніх
видів, що обростають набагато менше (Воробьев, 1949; Халиман,
Анистратенко, 2003, 2006). В північно-західній частині Азовського моря
переважають 3 типи ґрунтів: мул, пісок та черепашник; вони рідко
зустрічаються в чистому вигляді, будучи, як правило, асоційованими. В
деяких районах зустрічаються більш-менш великі глиняні “плато”.
На основі кластерного аналізу розподілу 30 основних видів молюсків за
типами ґрунтів показано, що комплекси молюсків на твердих ґрунтах різко
відокремлені за складом від таких, що сформувалися на м’яких типах
ґрунтів (рис. 6.2). Більшість молюсків, які мешкають в Азовському морі,
є евриедафічними тваринами. Найбільше видове різноманіття (45-51 вид) та
кількісний розвиток (до 1900 экз/м2) спостерігається на
піщано-черепашкових та глинисто-мулистих ґрунтах.
Рис. 6.2. Результати кластерного аналізу розподілу 30 видів молюсків за
типами ґрунтів.
Температура води та інші абіотичні фактори на літоралі Азовського моря
виключно нестабільні. В регіоні регулярно відбуваються літні замори.
Нами показано, що явища замору можуть мати місце також і в зимовий
період, коли мілководдя в Молочному лимані, а також прибережна частина
Азовського моря промерзають до глибини 70-80 см, що призводить до
масової загибелі молюсків.
Біоценотичні зв’язки молюсків різноманітні. Найпоширенішою їх формою є
епібіоз. На поверхні черепашки живих молюсків (як черевоногих, так і
двостулкових) практично завжди можна знайти обростання, що складаються з
діатомових водоростей, моховаток, ракоподібних (Balanus) і кільчастих
червів (наприклад, Spirorbis).
ВИСНОВКИ
В дисертації виконано повне спеціальне дослідження молюсків в північній
частині Азовського моря; отримано оригінальні дані щодо фауни,
зоогеографічного складу, поширення та екології черевоногих та
двостулкових молюсків в регіоні.
1. Фауна молюсків досліджуваного регіону нараховує 88 видів (64 належить
до класу Gastropoda, 24 – Bivalvia). Вперше в регіональній фауні
виявлено 10 видів, 6 родів, 4 родини молюсків, ще для 9 видів відмічені
нові місцезнаходження.
2. Малакофауна Азовського моря включає комплекс середземноморських
евригалінних мігрантів (74 види) і 15 видів понто-каспийського
солонуватоводного комплексу. Ще 2 види є інтродуцентами з віддалених
морських басейнів. Чотири види понто-каспийців є ендеміками, в той час
як серед молюсків середземноморського комплексу немає жодного
ендемічного таксону.
3. За нашими уявленнями, процес експансії чорноморських видів до
Азовського моря продовжується. Ймовірно, в першу чергу буде заселятися
Утлюкський лиман, з огляду на його порівняно високу солоність.
4. Індекс редукціі числа видів (IMA) для малакофаун Азовського/Чорного
морів складає 2,5 для Gastropoda и 3,5 для Bivalvia, в середньому
дорівнює 3. Значення даного індексу пов’язано з осморегуляторними
можливостями молюсків різних родин і, відповідно, з перспективами їх
подальшого вселення в Азовськое море.
5. Показано, що співвідношення видів Gastropoda з пелагічним та
не-пелагічним типом розвитку в Азовському морі складає 1,8:1, що значно
менше ніж у Чорному морі (3:1). Висунуто гіпотезу про більшу
пристосованість черевоногих молюсків з не-пелагічним типом розвитку до
зниженої солоності Азовського моря.
6. Найбільше видове різноманіття характерне для літоралі (прибережної
частини) Азовського моря (74 види), в Утлюкському лимані відмічено 62
види молюсків, малакофауна Молочного лиману помітно збіднена (37 видів).
Всього 20 видів молюсків відмічено у Таганрозькій затоці внаслідок
низької солоності вод.
7. Найбільшою фауністичною подібністю характеризуються узбережжя
Азовського моря та Утлюкський лиман (індекс Чекановського-Съеренсена
87 %), а також Утлюкський та Молочний лимани (71%). Значення індекса
Шимкевича-Симпсона (95%) дозволяє вважати фауни Утлюкського та Молочного
лиманів похідними та одночасно дещо збідненими від азовоморської.
8. Провідним фактором, який зумовлює поширення молюсків в досліджуваній
частині Азовського моря і Таганрозькій затоці є солоність. Зона змішання
морських та прісних вод слугує рухливим бар’єром, що відокремлює область
поширення видів середземноморського комплексу та видів
понто-каспійського походження. Сучасна границя поширення молюсків
понто-каспийського комплексу в Азовському морі перетинає Таганрозьку
затоку дещо східніше устя Міуського лиману (від Бегліцької коси до
Сазальницької коси).
9. Встановлено, що комплекси молюсків на твердих ґрунтах різко
відокремлені за складом від таких, що мешкають на м’яких ґрунтах.
Найбільше видове різноманіття (45-51 вид) та чисельність (до 1900
екз/м2) відмічаються на піщано-черепашкових та на глинисто-мулистих
ґрунтах.
СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
Халиман И. А. Первая находка Cytharella costata (Gastropoda,
Raphitomidae) в Азовском море // Вестн. зоологии. –2000. –T. 34. –N. 6.
-C. 92.
Халиман И. А. Новые находки редких и малоизвестных брюхоногих
моллюсков в Азовском море // Вестн. зоологии. –2001. –T. 35. –N. 3. –C.
78.
Khaliman I.A. New data on the molluscan fauna of the Azov Sea //
Abstracts World Congress of Malacology, Vienna, Austria, 19-25 August
2001. (Edited by L. Salvini-Plaven, J. Voltzow, H. Sattmann & G.
Steiner). –P. 171.
Халиман И.А. Дополнения к фауне моллюсков Азовского моря // Вестн.
зоологии. – 2002 а. –36, № 6. – С. 77-79.
Халиман И. А. Предварительные итоги процесса “понтизации” Азовского
моря на примере моллюсков // Вестн. Житомир. Пед. Университета. – 2002
б. –Вып. 10. – С. 210-211.
Халиман И. А. Особенности современного состояния Молочного лимана //
Биоразнообразие. Экология. Эволюция. Адаптация. :Материалы юбилейной
научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых, посвященной
180-летию со дня рождения Л. С. Ценковского (28 марта-1 апреля 2003 г.)
– 2003. – Одесса. – С. 176.
Халіман І. А., Аністратенко В. В. Еколого-зоогеографічні особливості
фауни молюсків північної частини Азовського моря // Таврійський науковий
вісник: Збірник наукових праць. Вип. 29 (спеціальний): Сучасні проблеми
аквакультури. – Херсон: Айлант, 2003. – С. 196-202.
Халиман И. А., Анистратенко В. В. Некоторые итоги изучения фауны и
экологии моллюсков северо-западной части Азовского моря // Природничий
альманах. Бiологiчнi науки, випуск 8. Збiрник наукових праць. – Херсон,
2006. – С. 264-272.
Халиман И. А., Анистратенко В. В. Melanoides granifera – еще один
чужеродный вид моллюсков в фауне Украины // Вестн. зоологии. – 2006.
–40. – № 4. – С. 320.
Халиман И. А., Анистратенко В. В., Анистратенко О. Ю. Моллюски
северо-западной части Азовского моря: фауна, особенности распространения
и экологии // Вестн. зоологии. – 2006. -40. – № 5. – С. 397-407.
Анистратенко В. В., Халиман И.А. Двустворчатый моллюск Anadara
inaequivalvis (Bivalvia: Arcidae) в северной части Азовского моря:
завершение колонизации Азово-Черноморского бассейна // Вестн. зоологии.
– 2006. – Т. 40. –№ 6. – C. 0-0.
Халиман И. А. Зоогеография и экология малакофауны северо-западного
побережья Азовского моря // Совещание в С.-Петербурге: ЗИН, 13-17 ноября
2006.
Халіман І. О. Молюски північної частини Азовського моря (фауна,
зоогеографія, екологія). – Рукопис. Дисертація на здобуття наукового
ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 – зоологія.
– Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України. Київ, 2006.
Дисертація присвячена фауно-таксономічному, зоогеографічному та
екологічному вивченню молюсків в північній частині Азовського моря.
Установлено, що фауна молюсків досліджуваного регіону нараховує 88 видів
(64 належить до класу Gastropoda, 24 – Bivalvia). Вперше в регіональній
фауні виявлено 10 видів, 6 родів, 4 родини молюсків, для 9 видів
відмічені нові місцезнаходження.
Показано, що малакофауна регіону складається з трьох зоогеографічних
груп. Чотири види з понто-каспийського комплексу є ендеміками.
Отримано свідоцтва продовження процесу експансії чорноморських видів до
Азовського моря. Порівняння осморегуляторних можливостей молюсків різних
родин дає змогу оцінити перспективам їх подальшого вселення до
Азовського моря.
Висунуто гіпотезу про відносно більшу пристосованість черевоногих
молюсків з не-пелагічним типом розвитку до зниженої солоності Азовського
моря.
Показана наявність в досліджуваній акваторії рухливої зони змішання
морських та прісних вод, що відокремлює область поширення видів
середземноморського та понто-каспійського комплексу.
Отримано оригінальні дані з якісного та кількісного розподілу молюсків у
водоймах регіону різного типу. Встановлено, що комплекси молюсків на
твердих ґрунтах різко відокремлені за складом від таких, що мешкають на
м’яких ґрунтах.
Ключові слова: молюски, фауна, таксономія, зоогеографія, екологія,
Азовське море, Україна.
Халиман И. А. Моллюски северной части Азовского моря (фауна,
зоогеография, экология). – Рукопись. Диссертация на соискание ученой
степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 –
зоология, Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена, НАН Украины. Киев,
2006.
Диссертация посвящена фауно-таксономическому, зоогеографическому и
экологическому изучению брюхоногих и двустворчатых моллюсков северной
части Азовского моря.
Установлено, что фауна моллюсков исследованного региона насчитывает 88
видов (64 относятся к классу Gastropoda, 24 – Bivalvia). Впервые в
региональной фауне выявлено 10 видов, 6 родов и 4 семейства моллюсков,
для 9 видов отмечены новые местонахождения.
Показано, что малакофауна региона включает комплекс средиземноморских
эвригалинных мигрантов (74 вида) и 15 видов понто-каспийского
солоноватоводного комплекса, 2 вида являются вселенцами из отдаленных
морских бассейнов. Четыре вида понто-каспийцев являются эндемиками,
тогда как среди моллюсков средиземноморского комплекса нет ни одного
эндемичного таксона.
Получены свидетельства продолжения процесс вселения черноморских видов в
Азовское море. Индекс редукции числа видов моллюсков (IMA) при переходе
из Черного моря в Азовское составляет 2,5 для Gastropoda и 3,5 для
Bivalvia, в среднем равен 3. Значение индекса характеризует
осморегуляторные возможности моллюсков различных семейств, что позволяет
дать оценку перспективам их дальнейшего вселения в Азовское море.
Построен прогноз „понтизации” Азовского моря – она будет происходить
главным образом за счет представителей семейств Cerithiidae,
Littoridinidae, Rissoidae, Hydrobiidae и Nassariidae. Вероятно, в первую
очередь будет заселяться Утлюкский лиман, ввиду его сравнительно высокой
солености.
Установлено, что соотношение видов Gastropoda с пелагическим и
не-пелагическим типом развития в Азовском море значительно меньше
такового в Черном море. Выдвинута гипотеза о большей приспособленности
брюхоногих моллюсков с не-пелагическим типом развития к пониженной
солености Азовского моря.
Наиболее разнообразная фауна моллюсков характерна для литорали Азовского
моря (74 вида), в Утлюкском лимане отмечено 62 вида, малакофауна
Молочного лимана заметно обеднена (37 видов). В Таганрогском заливе
обнаружено всего 20 видов моллюсков, очевидно вследствие низкой
солености вод.
Максимальным фаунистическим сходством обладают прибрежье Азовского моря
и Утлюкский лиман, а также Утлюкский и Молочный лиманы (индекс
Чекановского-Съеренсена 87 % и 71% соответственно).
Показано наличие в исследованной части Азовского моря и Таганрогском
заливе зоны смешения морских и пресных вод; она служит подвижным
барьером, отделяющим область распространения видов средиземноморского и
понто-каспийского комплексов. Установлена современная граница
распространения моллюсков понто-каспийского комплекса в Азовском море –
она пересекает Таганрогский залив несколько восточнее устья Миусского
лимана (от Беглицкой косы до Сазальницкой косы).
Получены оригинальные данные по качественному и количественному
распределению моллюсков в водоемах различного типа в пределах
исследованного бассейна. Установлено, что комплексы моллюсков на твердых
грунтах резко обособлены по составу от таковых, обитающих на мягких
грунтах.
Ключевые слова: моллюски, фауна, таксономия, зоогеография, экология,
Азовское море, Украина.
Khaliman I. A. Molluscs of the Northern part of the Sea of Azov (fauna,
zoogeography, ecology). – Manuscript. Thesis for degree of Candidate of
Sciences in biological sciences by speciality 03.00.08 – zoology. –
I. I. Shmalhausen Institute of Zoology of the National Academy of
Sciences of the Ukraine. Kyiv, 2006.
It is established that malacofauna in the study region comprises
altogether 88 species (64 species belong to class Gastropoda, class
Bivalvia is represented by 24 species). The representatives of 10
species, 6 genera and 4 families are registered in the regional fauna
for the first time; the new localities are discovered for 9 species.
It was shown that regional malacofauna consist of three zoogeographical
units. Four “ponto-caspian” species are endemic, whereas no one endemic
taxa known from Mediterranean complex.
The evidences of the continued process of penetration of new mollusc
species from the Black Sea into the Sea of Azov are presented. The
hypothesis of the relatively more adaptive character of non-pelagic type
of early ontogeny in gastropods for the brackish-water conditions of the
Sea of Azov is forwarded.
The presence of mobile zone of marine and fresh water masses mixing in
the study region is demonstrated; the limits of the area of distribution
for the species of Mediterranean complex and of species belonging to the
Ponto-Caspian zoogeographical complex are designated by this zone.
Original data on qualitative and quantitative distribution of molluscs
in the different type of water-bodies within the region studied have
been obtained. It was established that molluscan associations on hard
types of bottom are sharply distinguished (having substantially
different composition of species) from those prevalent on the soft types
of bottom.
Key words: Mollusca, fauna, taxonomy, zoogeography, ecology, the Sea of
Azov, Ukraine.
PAGE 1
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
