.

Анатомо-морфологічна мінливість хвої видів роду Pinus L. на території України (автореферат)

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
136 3319
Скачать документ

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ БОТАНІКИ ім. М.Г. ХОЛОДНОГО

ПАШКЕВИЧ

Наталія Анатоліївна

УДК 582.472.087

Анатомо-морфологічна мінливість хвої видів роду Pinus L. на території
України

03.00.05. – ботаніка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Київ – 2007

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім.
М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор,

член –кореспондент НАН України,

Дідух Яків Петрович,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

директор інституту

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор,

Бурда Раїса Іванівна,

Національний аграрний університет Кабінету Міністрів України,

професор кафедри екології агросфери та екологічного контролю

кандидат біологічних наук,

Баданіна Владислава Анатоліївна

Київський національний університет ім. Тараса Шевченка,

доцент кафедри ботаніки

Провідна установа: Донецький ботанічний сад НАН України

Захист відбудеться 11 червня 2007 р. о 13 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д 26.211.01 в Інституті ботаніки ім. М.Г.
Холодного НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Інституту ботаніки ім.
М.Г. Холодного НАН України за адресою: 01025, м. Київ, вул. Велика
Житомирська, 28

Автореферат розісланий ” 3 ” травня 2007 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

канд. біол. наук
Виноградова О.М.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. У сучасній ботаніці та екології одним із пріоритетних
напрямків є вивчення внутрішньовидового та міжвидового поліморфізму.
Результати таких досліджень дали можливість з’ясувати особливості
внутрішньовидової і популяційної мінливості суттєвих
анатомо-морфологічних ознак у багатьох видів деревних рослин, особливо
хвойних (Колесников, 1963; Кондратюк, 1950, 1960; Мамаев, 1972;
Подгорный, 2000; Правдин, 1964; Фомин, 1914), уточнити диференціацію
таксонів відповідно до умов їх зростання, провести критичний аналіз
таксономічної структури окремих видів та родів, що послужили науковою
основою для господарських і селекційних робіт. Такі дослідження
необхідні для розробки державних і міжнародних програм щодо збереження
та відтворення генофонду рідкісних видів, які перебувають на межі
зникнення.

З цих позицій для території України важливим є порівняльне вивчення
популяцій видів роду Pinus L., як широко розповсюдженої P. sylvestris
L., так і рідкісних видів роду, які знаходяться на межі ареалу, а саме
P. mugo Turra в Українських Карпатах, P. kochiana Klotzsch ex Koch, P.
pallasiana D. Don і P. pityusa Steven в Криму.

Рід Pinus є модельним об’єктом для комплексних досліджень як
анатомо-морфологічних ознак (Видякин, 1991; Молотков та ін., 1979;
Правдин, 1964; Сидельникова, Муратова, 1991; Чернодубов, 1994;
Staszkiewicz, 1968; Szweykowski, 1969), так і біохімії та генетики
вегетативних і генеративних органів цих видів (Волосянчук, 1996;
Гончаренко и др., 1991; Коршиков, Пирко, 2002; Чернодубов, 1993; Чубный,
1981; Lewandowski et al. 2000; Paule, 1990; Prus-Glowacki et al., 1985).
Для уточнення популяційної структури видів успішно застосовуються
морфолого-анатомічні ознаки вегетативних органів, зокрема, для родини
Pinaceae, оскільки розміри та морфолого-анатомічні особливості хвої є
високоінформативними діагностичними ознаками (Boraty?ska, Bobovicz,
2000; Christensen, 1987, 1997; Marcet, 1967; Urbaniak, 1998). Результати
вивчення таких особливостей хвої – важлива складова монографічної
обробки роду Pinus L. у повному обсязі.

У зв’язку з цим актуальним є з’ясування особливостей внутрішньо- та
міжпопуляційної мінливості анатомо-морфологічних ознак хвої видів роду
Pinus L. на території України в залежності від екологічних умов їх
зроcтання.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Роботу виконано
у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН
України. Проведене дослідження є складовою частиною планових
держбютжетних тем: „Екологічна оцінка різноманіття флори та рослинних
угруповань України” (1996-2000 рр.) № держреєстрації 0197U005025;
„Синфітоіндикаційна оцінка екологічних ніш видів флори
(Salicales-Gentianales) і ксеротичних угруповань України” (2001-2005
рр.) № держреєстрації 0101U000043. Крім того, робота частково входила до
тематики міжнародної програми НАН України та ПАН: “Таксономічні,
хорологічні та екологічні дослідження популяцій дендрофлори Польщі та
України”.

Мета та завдання дослідженя. Метою роботи є встановлення особливостей
внутрішньо- і міжпопуляційної диференціації п’яти видів роду Pinus L.
(підрід Diploxylon) на території України на основі порівняльного аналізу
мінливості анатомо-морфологічних ознак хвої.

Для досягнення цієї мети були поставлені такі завдання:

– здійснити аналіз хвої п’яти видів роду Pinus за 15
анатомо-морфологічними ознаками та дослідити амплітуду мінливості кожної
з ознак у межах популяції;

– встановити залежність між зміною анатомо-морфологічних параметрів
хвої;

– оцінити значущість анатомо-морфологічних ознак хвої у зв’язку з
використанням їх для диференціації та групування різних таксономічних
одиниць;

– з’ясувати ступінь подібності між дослідженими таксонами відповідно до
їх філогенетичних зв’язків;

– виявити кореляції між мінливістю анатомо-морфологічних ознак хвої
видів роду Рinus та зміною екологічних показників.

Об’єкт дослідження: природні популяції Р. sylvestris, P. mugo, P.
kochiana, P. pallasiana і P. pityusa в Україні. Предмет дослідження:
анатомо-морфологічна мінливість хвої популяцій п’яти видів роду Pinus L.

Методи дослідження. Аналіз ознак хвої проводився на основі
мікроскопічного опрацювання фіксованих препаратів з подальшою
статистичною обробкою даних. Визначення кореляційних зв’язків між
мінливістю ознак хвої та зміною значень екологічних факторів
навколишнього середовища видів Рinus проведено за допомогою методу
синфітоіндикаційної оцінки екологічних факторів на основі геоботанічних
описів ділянок, з яких був зібраний матеріал.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше на засадах популяційного
підходу досліджено мінливість хвої п’яти природних видів Pinus України.
Встановлено ступінь мінливості хвої P. sylvestris, P. mugo, P. kochiana,
P. pallasiana і P. pityusa, її фенотипічні відмінності в залежності від
екологічних умов зростання. Вперше встановлено значущість деяких
анатомо-морфологічних ознак хвої та їх кількісних відношень, що
відображають диференціацію таксонів різного рангу Pinus з України.
Вперше встановлено кореляційну залежність між кількісними показниками
ознак хвої та значеннями окремих екологічних факторів.

Практичне значення одержаних результатів. Результати проведених
досліджень мають важливе значення для організації моніторингу, оцінки
довкілля, охорони корінних лісових порід, регіонального ландшафтного
планування та розробки регіональних програм відновлення лісів.
Апробована в роботі методика та досліджені показники хвої популяції P.
pityusa (Крим, мис Новий Світ) вже послужили підставою для проведення
експертизи рослин роду Pinus на приналежність до P. pityusa. Отримані
дані популяційного аналізу за анатомо-морфологічними ознаками хвої є
необхідним матеріалом для порівняння популяцій видів роду Pinus у флорі
України з популяціями цих видів з інших регіонів Європи та Азії, а також
можуть слугувати основою для ідентифікації рослинних решток під час
палеоботанічних дослідженнях, проведення експертиз. Встановлені
морфологічні особливості хвої у популяціях та мінливість хвої в різних
екологічних умовах можуть використовуватись для вирішення селекційних
проблем дендрології та лісівництва.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним завершеним
дослідженням. Здобувачем особисто протягом 1999-2006 рр. зібрано
матеріал, проведено його опрацювання, аналіз та узагальнення отриманих
результатів й сформульовано висновки. У ході роботи було проаналізовано
15 популяційних вибірок з України та 4 з Іспанії, проведено
морфометричний аналіз 6260 анатомічних зрізів хвої п’яти видів роду
Pinus. З коллективно надрукованих робіт у дисертації використано
матеріали, що отримані автором cамостійно. Права співавторів не
порушені.

Апробація результатів дисертації. Результати та основні положення роботи
апробовані на конференції молодих вчених-ботаніків України „Актуальні
питання ботаніки та екології” (м. Херсон, 7-11 вересня 1998 р.; м.
Ніжин, 14-17 вересня 1999 р.; м. Львів, Івано-Франково, 6-10 серпня 2002
р.), міжнародній науково-теоретичній конференції молодих вчених „Молодь
і досягнення науки у вирішенні проблем сучасності” (м. Чернівці,
жовтень-листопад 2003 р.), а також щорічно з 2001 по 2006 роки на
засіданнях відділу екології фітосистем Інституту ботаніки ім. М. Г.
Холодного НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 10 наукових праць, з них 4
статті в періодичних виданнях України, що входять до переліку,
затвердженого ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, семи
розділів, висновків, списку використаних джерел (203 джерела, в тому
числі – 59 іноземних). Дисертація викладена на 203 сторінках машинопису.
Робота ілюстрована 45 таблицями, 40 рисунками і 19 авторськими
мікрофотографіями.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Розділ 1. СИСТЕМАТИКА, БІОЛОГІЧНІ, ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА ПОШИРЕННЯ
ВИДІВ РОДУ PINUS L. НА ТЕРИТОРІЇ УКРАЇНИ

Огляд літератури складається з двох підрозділів, в яких висвітлені
питання систематики, біологічні особливості, географічне поширення та
екологічна характеристика видів, проблеми використання мінливості
анатомо-морфологічних ознак хвої для уточнення видової диференціації
сосен.

Розділ 2. ОБ’ЄКТИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

В роботі представлені результати вивчення хвої з 15 природних популяцій
видів роду Pinus з різних регіонів України (Табл. 1). У межах кожної
популяції з 25-40 дерев відбирали по 10 дворічних хвоїнок і здійснювали
250-400 вимірів кожної з 11 ознак, що забезпечує достовірність
результатів.

У роботі використано 11 анатомо-морфологічних ознак хвої (табл. 2). Для
визначення кореляції ознак використані індекси (табл. 3).

Для встановлення ступеня однорідності популяцій Pinus mugo з Карпат був
використаний метод опису характеру склеренхіми Дж. Швейковського (1969).

Результати досліджень проаналізовано та обраховано за допомогою
комп’ютерної бази Excel 2000 та Statistica 6.1, обраховано середні
значення, середнє квадратичне відхилення та коефіцієнт варіації,
виявлено мінімальні та максимальні значення кожної ознаки, характер їх
розподілу, кореляцію між ознаками, що за допомогою коефіцієнта Пірсона
відображає лінійну залежність між зміною ознак для всіх досліджуваних
популяцій. На основі кластерного аналізу зроблено уточнення подібності
та відмінності досліджуваних ознак та популяцій (за Евклідовою відстанню
методом найближчого сусіда), з метою оцінки інформативності ознак
застосовано дискримінаційний аналіз (Лакин, 1986; Боровиков, 1998).

У роботі розраховано значення екологічних показників через синекологічні
амплітуди (Дидух, Плюта, 1994) видів роду Pinus, що ростуть у природних
умовах на території України. З цією метою зроблено геоботанічні описи
(від двох до десяти з кожної ділянки) тих досліджуваних ділянок на яких
зібрано хвою 5 видів сосен та проведено їх комп’ютерне опрацювання.
Еконіші оцінювали на основі стабільності, що характеризується
однотиповістю і повторюваністю даних і специфічності екологічних станів,
що займає певна екосистема (Ромащенко та ін., 2004). Графічно еконішу
представлено багатопараметральною циклограмою, що є похідною від моделі
ніші Хатчинсона (Hutcinson, 1957), в якої кожна вісь означає певний
фактор.

Оцінку еконіші проводили за фізіологічно найважливішими факторами
середовища (Hd – вологістю, Rс – кислотністю, Тг – сольовим режимом
ґрунту, Nt – вмістом у ньому мінеральних форм азоту, Са – карбонатів, Тт
– терморежимом, Кп- континентальністю, Сr- кріорежимом). З метою
зіставлення ці показники перераховували у відсотки до максимального
показника шкали. Для розрахунку внутрішньовидового та міжвидового
перекриття еконіш використано De-аналіз (Дідух, Ромащенко, 2001).

Таблиця 1

Місцезростання популяцій видів роду Pinus L.

№ популяції Вид Місцезнаходження Місцезростання

I P. sylvestris Київська обл., заказник “Лісники” Class (Cl.)
Vaccinio-Piсееtea,

alliance (All.) Dicrano-Pinion

II

P. sylvestris Рівненська обл., заказник “Вишнева гора”, відслонення
крейди Cl. Erico-Pinetea, All. Erico-Pinion

III

P. sylvestris Львівська обл. околиці м. Яворів, на піщаних схилах Cl.
Vaccinio-Piсееtea, All. Dicrano-Pinion

IV

P. sylvestris Івано-Франківська обл., околиці м. Яремче, кам’янисті
розсипи піщанику; 1000-1200 м н.р.м. Cl. Vaccinio-Piсееtea, All.
Vaccinio-Piсеion

V

P. sylvestris Волинська обл., Черемський природний заповідник, на
мезотрофному болоті Cl. Oxycocco-Sphagnetea, All. Sphagnion magellanici

VI

P. sylvestris

(P. sylvetris var. cretacea) Донецька обл., природний заповідник
“Крейдова Флора”, відслонення крейди Cl. Erico-Pinetea, All. Libanoti
intermediae-Pinetum sylvestris

VII

P. mugo Карпати, Чорногірський масив, г. Брескул; 1600-1700 м н.р.м.
Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii

VIII

P. mugo Карпати, Чорногірський масив, г. Говерла; 1500-1600 м н.р.м.
Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii

IX

P. mugo Карпати, Чорногірський масив, г. Пожижевська; 1600-1750м н.р.м.
Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii

X

P. mugo Карпати, Ґорґани, “Синевір”, г. Канч; 1550 м н.р.м. Cl.
Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii

XI

P. mugo Карпати, Мармаросько-Чивчинcький хребет, г. Гнатася; 1600 м
н.р.м. Cl. Vaccinio-Piсееtea, All. Pinion mughii

XII

P. mugo Карпати, Горгани, г. Полениця Cl. Vaccinio-Piсееtea, All.
Pinion mughii

XIII

P. kochiana Крим, Нікітська яйла, 950-1300 м н.р.м. Cl. Erico-Pinetea,
All. Carico himilis-Pinion kochianae

XIV

P. pallasiana Крим, Гурзуф, Ялтинський заповідник, 550-70 м н.р.м. Cl.
Erico-Pinetea, All. Brachipodio rupestris-Pinion pallasianae

XV

P. pityusa Крим, м. Новий Світ Cl. Quercetea pubescenti-petrea,

All. Jasmino-Juniperion excelsae

XVI P. nigra

(P. salzmanii) Іспанія (Піренеї), біля Noves de Serge, г. Seu d’Urgel;
1100 м н.р.м. Cl. Erico-Pinetea

XVII P. sylvestris Іспанія (Східні Піренеї), г. Col del Canto;
1500-1600 м н.р.м. Cl. Erico-Pinetea

XVIII P. sylvestris Іспанія (Центральні Піренеї), г. Pena de Oroel; 1750
м н.р.м. Cl. Erico-Pinetea

XIX P. sylvestris Іспанія (Піренеї, Сієра Гуадарама), г. Puerto de los
Cotos; 1900 м н.р.м.

Cl. Erico-Pinetea

Таблиця 2

Анатомо-морфологічні ознаки хвої

№ ознаки Анатомо-морфологічна ознака

1 довжина хвої (мм)

2 кількість рядів продихів на опуклому боці хвоїнки

3 кількість рядів продихів на плескатому боці хвоїнки

4 кількість продихів на опуклому боці хвоїнки (на 2 мм довжини)

5 кількість продихів на плескатому боці хвоїнки (на 2 мм довжини)

6 кількість смоляних каналів на опуклому та на плескатому боці хвоїнки

7 ширина поперечного зрізу хвоїнки (мкм)

8 висота поперечного зрізу хвоїнки (мкм)

9 найменша відстань між провідними пучками центрального циліндру (мкм)

10 висота клітин епідермісу на плескатому боці (мкм)

11 ширина клітин епідермісу на плескатому боці (мкм)

Таблиця 3

Індекси анатомо-морфологічних ознак хвої

№ індексу Індекс

12 коефіцієнт Марцета: (9) х (7)/ (8)

13 співвідношення кількості рядів продихів на опуклому (2) й плескатому
(3) боках хвоїнки

14 відношення висоти (8) до ширини поперечного зрізу хвоїнки (7)

15 відношення ширини (11) до висоти клітин епідермісу на плескатому боці
хвоїнки (10)

Розділ 3. ПОПУЛЯЦІЙНА АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНА МІНЛИВІСТЬ ХВОЇ

3.1. Внутрішньопопуляційна мінливість ознак хвої. Дослідження такої
мінливості не ставить за мету дати характеристику мегапопуляцій сосни, а
відображає ступінь їх однорідності у межах вибірки, оскільки тут можуть
траплятися штучно посаджені чужорідні особини. Такі особини повинні
вилучатися з аналізу, а у випадку їх значної кількості вибірка
вибраковується. Всі досліджені популяції п’яти видів Pinus
проаналізовано за 15 вищеназваними анатомо-морфологічними показниками
хвої. Кластерним аналізом оцінено ступінь рівномірності популяцій за
фенотипом хвої. Оскільки матеріал збирали в різних екологічних умовах,
спостерігається певна гетерогенність у межах видів. Встановлено значення
коефіцієнтів варіації кожної з ознак у межах популяції виду і з’ясовано,
що такі ознаки як кількість смоляних каналів, мінімальна відстань між
провідними пучками і коефіцієнт Марцета варіюють у межах 10 – 50 % і
характеризуються більшою мінливістю, ніж ознаки довжини, товщини, ширини
хвоїнки, кількості продихів, висоти і ширини клітин епідермісу та
індексів, для яких коефіцієнт варіації 3 – 20 %. З’ясовано, що існує
істотна кореляція між кількістю продихових рядів на опуклому та
плескатому боках і кількістю продихів на плескатому та опуклому боках
хвоїни, між висотою та шириною поперечного зрізу хвоїни, а також між
шириною поперечного зрізу хвоїни та найменшою відстанню між провідними
пучками центрального циліндру. Така кореляція свідчить про сталість цих
ознак і їх діагностичну значимість для виду.

3.2. Міжпопуляційна мінливість ознак хвої модельних видів. За
результатами аналізу ознак хвої різних за умовами екотопів популяцій
евритопної P. sylvestris та стенотопної P. mugo встановлено, що для P.
sylvestris характерний ширший діапазон значень анатомо-морфологічних
ознак хвої. Це пояснюється більшою строкатістю екологічних умов
існування популяцій P. sylvestris та значною територіальною віддаленістю
цих популяцій одна від одної (Карпати, Розточчя, Полісся, північна
частина Лісостепу, Середньо-Руська височина), ніж для популяцій P. mugo.

Оцінка мінливості ознак хвої популяцій в межах P. sylvestris s.l.
показала, що їх значення відображають зміну умов існування популяції. Як
видно з дендрограми (Рис.1), що характеризує евклідову дистанцію
подібності, на рівні 5,4 відділяється кримська популяція P. kochiana
(ХІІІ), яка відмежована від останніх як географічно, так і таксономічно.

Рис. 1. Дендрограма подібності популяцій P. sylvestris s.l. (де від 0 до
5 – Евклідова дистанція, від 0 % до 100 % – рівень відмінності хвої).

Наступна група кластерів розділяється на рівні 4,9. До одного з них
належать популяції V (Крейдяні схили Українського степового природного
заповідника (ПЗ) “Крейдова флора”) та VI (сфагнове болото ПЗ
“Черемський”), які займають діаметрально протилежні за екологічними
значеннями екотопи, відображають екстремальні умови існування сосни, їх
фізичну чи фізіологічну сухість, що спричинює зменшення довжини хвої,
більшу товщину, кількість продихів та продихових рядів, потовщення
епідермісу та зменшення відстані між провідними пучками. Останній
кластер об’єднує популяції з оптимальних умов зростання I, II, III, IV,
хоча IV дещо відділена від інших.

Порівняння коефіцієнтів внутрішньопопуляційної і міжпопуляційної
варіабельності показало ідентичність варіабельності ознак у P.
sylvestris і P. mugo, але для деяких ознак (довжина хвої, відстань між
провідними пучками, коефіцієнт Марцета, висота клітин епідермісу)
коефіцієнт міжпопуляційної варіабельності вищий за коефіцієнт
внутрішньопопуляційної варіабельності (Рис. 2.).

Рис. 2. Мінливість анатомо-морфологічних ознак хвої популяцій А –
P. sylvestris s.l. (I-VI, XIII) та Б – P. mugo (VII-XII) (де KVm –
коефіцієнт міжпопуляційної варіабельності).

Розділ 4. МІЖВИДОВА АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНА МІНЛИВІСТЬ ОЗНАК ХВОЇ

У результаті порівняльного аналізу шести Карпатських популяцій P. mugo
встановлено високу ступінь їх подібності за показниками хвої. При цьому
найменші відмінності мають дві популяції з г. Говерла (VIII) та г.
Брескул (VII) (Чорногора), які утворюють разом з популяцією з г.
Пожижевська (IX) цілісну групу (Рис. 3). Найбільше відмінні популяції з
г. Говерла та з г. Полениця (XII), а горганська популяція з г. Канч (X)
виявилася ближчою до чивчинської популяції (XI), ніж до іншої популяції
з Горган (г. Полениця).

Чотири популяції P. sylvestris з характерних для сосни мезотрофних
екотопів утворюють окрему групу, яка на рівні відмінності 64%
відділяється від двох популяцій P. sylvetris з екстремальних умов
(оліготрофні болота, крейдяні схили), відрізняючись від них меншою
товщиною хвої та майже вдвічі більшою відстанню між провідними пучками.
Для сосни, що росте на болоті ці ознаки зумовлені утрудненням транспорту
поживних речовин через оліготрофні умови перезволоженого субстрату,
підвищення кислотності ґрунту, а для P. sylvetris var. cretacea подібні
фенотипічні прояви є ознакою ксероморфності.

Окремий, досить гомогенний, кластер утворили популяції P. mugo з
Українських Карпат, що сформувалися на східній межі свого ареалу. Рівень
відмінності (72%) за дослідженими ознаками хвої між P. pallasiana з
Криму та P. salzmanii з Іспанії свідчить про доцільність розглядати їх
на рівні підвидів P. nigra s.l., що підтверджує висновки А. Фарджона
(Farjon, 2001). Популяція P. pitуusа з Криму істотно ізольована (95%
відмінності) від P. nigra s.l., що пояснюється приналежністю цих
таксонів до різних секцій.

ref SHAPE \* MERGEFORMAT Рис. 3. Дендрограма подібності популяцій
видів роду Pinus за анатомо-морфологічними ознаками хвої (де від 0 до 5
– Евклідова дистанція, від 0 % до 100 % – рівень відмінності хвої).

Отримані дані щодо диференціації досліджених видів Pinus на основі
взятого до уваги комплексу анатомо-морфологічних ознак підтверджують
результати генетичного аналізу (Goncharenko et al., 1995; Пірко, 2001;
Коршиков та ін., 2004), що може свідчити про таксономічну цінність цих
ознак.

Розділ 5. ОЦІНКА ТАКСОНОМІЧНОЇ ЗНАЧУЩОСТІ АНАТОМО-МОРФОЛОГІЧНИХ ОЗНАК
ХВОЇ

¦

V

?

0Z3/4aeaeV

th

?????

?????

???

????th?$??

???

?????

???th?$???

@?

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

\

??

\

????th?$??

?????

?????

?????

??????

&йменшої відстані між провідними пучками, які на міжвидовому рівні є
малозначущими. Водночас розподіл популяцій у межах виду характеризується
ознаками структурного типу.

Результати нашого аналізу підтвердили дані С.О. Мамаєва (1972) про те,
що кількість смоляних каналів не може розглядатися як диференційна
міжпопуляційна ознака. Натомість встановлено, що на міжвидовому рівні ця
ознака, як і найменша відстань між провідними пучками та коефіцієнт
Марцета, є таксономічно значущою.

Таблиця 4

Значення дискримінантної функції для анатомо-морфологічних ознак

P. sylvestris, P. mugo, P. kochiana, P. pallasiana та P. рityusa

Анатомо-морфологічна ознака F-функція

Індекс відношення кількості рядів продихів на опуклому боці до кількості
рядів продихів на плескатому боці хвоїнки (13) 171,42

Кількість рядів продихів на опуклому боці хвоїнки (2) 74,46

Кількість рядів продихів на плескатому боці хвоїнки (3) 64,72

Довжина хвої (1) 49,84

Кількість смоляних каналів (6) 44,6

Розділ 6. СИНФІТОІНДИКАЦІЙНА ОЦІНКА ЕКОНІШ ВИДІВ РОДУ PINUS

Для встановлення залежності між зміною показників анатомо-морфологічних
ознак та екологічних умов існування видів необхідно провести оцінки цих
умов, що знаходить відображення у сучасному розумінні еконіші (Дідух,
Ромащенко, 2001). Оцінку еконіші здійснювали на основі стабільності та
специфічності екологічних станів, які займає певна біосистема.
Стабільність характеризується однотипністю та повторністю даних,
специфічність – високим показником однотипності, який характерний для
конкретного таксона й не трапляється в інших. Оцінку еконіш проводили за
значеннями найважливіших едафічних і кліматичних факторів середовища,
значення яких отримали за допомогою методики синфітоіндикації (Дидух,
Плюта, 1994). Ступінь збігу екологічних амплітуд досліджених популяцій
встановлено за коефіцієнтом міжпопуляційного перекриття еконіш.

На основі аналізу геоботанічних описів було з’ясовано, що досліджені
нами 15 популяцій з України належать до 14 еконіш видів Pinus, які
представлено у вигляді циклограми за 8 екологічними факторами (Рис. 4).
Ступінь подібності між дослідженими еконішами популяцій за екологічними
показниками було оцінено за допомогою кластерного аналізу. З дендрограми
(Рис. 5) видно, що еконіші утворюють

декілька груп на різній евклідовій відстані. Угруповання розташовані на
кластері по вертикалі, відображають спектр екологічних умов від
оліготрофних обводнених екотопів (I-s) до дуже сухих карбонатних
субсередземноморських (XV-Pi). На дендрограмі видно, що всі еконіші
розподілені на два великих кластери. Першу групу еконіш формують екотопи
бореального типу P. sylvestris та P. mugo, що належать до класу
Vaccinio-Piceetea, другу – екотопи, пов’язані з карбонатними виходами
(крейда, вапняки) різних зон: від Лісової до Субсередземномор’я (клас
Erico-Pinetea). Встановлено, що найширшу еколого-ценотичну амплітуду має
евритопна P. sylvestris, яка формує шість еконіш, що охоплюють широкий
спектр едафічних умов, а інші види займають відповідні місця в межах
цього спектру. Еконіші P. mugo (VII – XII-m) основної групи утворюють
компактний блок. Еконіші P. sylvestris з Розточчя та Карпат (III-s,
IV-s) об’єднані в один кластер на рівні 40% перекриття. Від цієї групи
дещо відрізняється еконіша P. mugo з Чивчин (XI-m), що можливо
пояснюється

Рис. 4. Циклограми основних екологічних ніш видів роду Pinus в Україні.

відмінністю екотопу, оскільки популяція сформувалася на карбонатних
субстратах. На значній відстані знаходяться популяції P. sylvestris з
ур. “Лісники” (I-s) з одного боку та з Черемського болота (V-s) з
іншого, угруповання з участю яких відносяться до кл. Vaccinio-Piceetea.

Друга група утворена еконішами з підвищеним вмістом карбонатів у ґрунті.
Так, найближчими між собою виявилися стенотопні P. kochiana та P.
pallasiana (клас Erico-Pinetea), що утворюють одну еконішу (XIII- kPa),
угруповання яких формуються в Гірському Криму в близьких умовах.

На незначній відстані від неї знаходиться популяція P. sylvestris з
“Вишневої гори” (II-s) та P. sylvestris var. cretacea (VI-s),
угруповання яких займають крейдяні відслонення і відносяться до
Erico-Pinetea. А найвіддаленішою виявилася еконіша P. pityusa (XIV-Pi),
що характеризує субсередземноморські геміксерофільні ліси Південного
берега Криму (Quercetea pubescenti-petrаea).

Для P. sylvestris, як і для P. mugo, пряму кореляцію відзначено між
комплексом едафічних факторів (Rc, Tr, Nt, Ca) та більшістю
анатомо-морфологічних ознак (довжина, ширина та товщина хвої, кількість
продихових рядів, смоляних каналів та товщина епідермісу) (табл. 5,6).

Таблиця 5

Кореляція анатомо-морфологічних ознак хвої P. sylvestris та екологічних
факторів

Анатомо-морфологічні ознаки хвої

Екологічні

фактори 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

Rc 0,47 0,74 0,66 0,13 0,13 0,75 0,65 0,66 0,26 0,68 0,26

Tr 0,42 0,69 0,61 0,18 0,19 0,77* 0,63 0,60 0,21 0,69 0,23

Nt 0,43 0,41 0,29 -0,56 -0,62 0,44 0,13 0,32 0,36 0,08 0,32

Ca 0,43 0,67 0,60 0,13 0,15 0,67 0,63 0,57 0,29 0,61 0,14

Hd -0,54 -0,31 -0,23 0,09 0,03 -0,51 -0,26 -0,13 -0,37 -0,25 -0,15

Tm 0,56 0,85* 0,77* -0,11 -0,09 0,58 0,72 0,71 0,62 0,43 -0,06

Kn -0,18 0,60 0,65 0,66 0,68 0,36 0,79* 0,66 -0,11 0,78* -0,25

Cr 0,70 0,70 0,61 -0,50 -0,47 0,19 0,48 0,53 0,92* -0,07 -0,19

Примітка. * – рівень істотності

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Ответить

Курсовые, Дипломы, Рефераты на заказ в кратчайшие сроки
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020