НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ГЕОЛОГІЧНИХ НАУК
ДИКАНЬ Наталія Іванівна
УДК (551. 79: 565. 33)] (477)
Четвертинні остракоди України
04. 00. 09 – палеонтологія і стратиграфія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
доктора геологічних наук
Київ 2004
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Інституті геологічних наук
Національної академії наук України
Офіційні опоненти:
доктор геолого-мінералогічних наук
ІВАНІК Михайло Михайлович,
Інститут геологічних наук НАН України, завідувач відділу
доктор геолого-мінералогічних наук, професор
ЛЕЩУХ Роман Йосипович,
Львівський національний університет ім. Івана Франка, завідувач кафедри,
Міністерство освіти і науки України
доктор географічних наук, професор
МЕЛЬНИЧУК Іван Васильович,
Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, доцент,
Міністерство освіти і науки України
Провідна установа – Дніпропетровський національний університет,
геолого-географічний факультет, Міністерство освіти і науки України, м.
Дніпропетровськ
Захист відбудеться “15” червня 2004 р. о 10 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради Д.26.162.01 при Інституті геологічних наук
НАН України за адресою: 01054 м. Київ, вул. Гончара, 55 б.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту геологічних наук
НАН України (01054 м. Київ, вул. Гончара, 55 б).
Автореферат розіслано “24” квітня 2004 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради РЯБОКОНЬ Т.С.
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Остракоди є однією з найпоширеніших груп фауни у
четвертинних відкладах різного генезису. Хоча вивченням черепашкових
рачків займаються вже понад 100 років, тема досі досліджена нерівномірно
й недостатньо. Попри те, що досить добре вивчено морфологію черепашки і
розроблено низку класифікацій для викопних остракод, у систематиці
черепашкових рачків залишається багато проблем і нез’ясованих питань.
Через це четвертинні остракоди практично не використовуються при
проведенні геологічних, стратиграфічних, палеонтологічних,
палеогеографічних і екологічних досліджень на території України.
На сьогодні при вивченні остракод уніфікована термінологія, як головний
інструмент формалізованого опису черепашки, використовується лише для
опису окремих морфологічних елементів, відсутня основа палеонтологічної
класифікації – система таксономічних ознак для кожного ряду і
підпорядкованих таксонів до виду включно. Тому нагальними залишаються
дослідження у галузі теоретичної остракодології, як то: удосконалення
ідентифікації виду, формалізація опису та послідовності морфологічних
елементів черепашки, визначення їх таксономічного значення, створення
класифікаційної схеми четвертинних остракод.
Актуальність цього напряму досліджень безперечна, бо саме правильне
визначення виду є основою будь-яких подальших досліджень (у
біостратиграфії, палеогеографії тощо). Наявний же нині підвищений
суб’єктивізм при визначенні викопних остракод спричиняє виділення
великої кількості нових видів. Це значно ускладнює чи й унеможливлює
проведення детального розчленування континентальних і морських
відкладів, кореляцію реґіональних і місцевих стратиграфічних схем. На
жаль, четвертинні остракоди України практично не вивчалися, а тому їм не
надавалося належної уваги при проведенні геологічних робіт, що особливо
важливо при розгорненні пошукових робіт на корисні копалини, зокрема,
вуглеводні на чорноморському шельфі. Нагальністю розв’язання цих проблем
і продиктована тема дисертаційної роботи.
Зв’язок роботи з науковими планами, програмами, темами. Дисертаційна
робота виконана в Інституті геологічних наук НАН України впродовж
1981–2003 років. Тема дисертації опосередкована плановими дослідженнями
четвертинних континентальних відкладів України та морських відкладів
басейнів Чорного і Азовського морів у відділі геології антропогену;
виконанням госпдоговірної тематики “История формирования, динамика и
прогноз устойчивости северо-западного побережья Черного моря”
(Реєстраційний номер 79055638), “Геологическое строение и история
развития рельефа территории трассы канала Дунай-Днепр в
позднемиоценовое, плиоцен–четвертичное время” (Реєстраційний номер
48868), “Условия осадконакопления, вещественный состав и история
геологического развития Днепро-Бугского лимана и прилегающей территории
в неоген-четвертичное время” (Реєстраційний номер П1439).
Мета і задачі дослідження. Головною метою дослідження визначено:
підвищення якості діагностики викопних остракод, визначення критеріїв і
створення надійної системи їхньої діагностики, аналіз існуючої
систематики кайнозойських остракод, створення класифікаційної схеми
четвертинних остракод, вивчення систематичного складу і монографічний
опис четвертинних остракод України.
Для її реалізації були визначені такі завдання: створити чітку й
уніфіковану термінологію для опису зовнішньої і внутрішньої будови
черепашки; визначити таксономічну вагу морфологічних ознак і дати їх
уніфіковану назву; розробити уніфіковану систему таксономічних ознак для
усього ієрархічного ланцюга “ряд–вид”, що базується на формалізації
особливостей морфології черепашки; визначити діапазон індивідуальної
мінливості морфологічних елементів черепашки; створити ключі для
визначення четвертинних прісноводних, солонуватоводних і морських
остракод України; провести ревізію четвертинних черепашкових рачків
України і переглянути об’єм таксонів до підряду включно; зібрати і
узагальнити всю можливу інформацію щодо екології четвертинних остракод,
уточнити їхнє поширення у просторі та часі, з’ясувати філогенетичні
зв’язки.
Об’єкт дослідження – четвертинні остракоди України.
Предмет дослідження – систематика, таксономія, діагностика та філогенія
четвертинних остракод України.
Методи дослідження. При вивченні четвертинних остракод використано низку
методів. Аналіз морфологічних елементів черепашки здійснено з
застосуванням морфо-метричного, порівняльного, координатного,
електронно-мікроскопічного методів, методу інтерполяції. При визначенні
таксономічної ваги ознак використовувалися методи аналізу і синтезу,
порівняльно-морфологічний, які знайшли концентроване вираження у ключах
для визначення таксонів. При реконструкції палеотемператур водних
басейнів було використано біогеохімічні методи аналізу речовини
черепашки. Для прісноводної групи роду Candona апробовано методику
вивчення поверхневих порових каналів, яку запропонували R.Benson (1972)
і A.Rosenfeld (1982) для морських остракод. При систематичному,
палеоекологічному, стратиграфічному дослідженнях остракод широко
використано метод актуалізму.
Наукова новизна отриманих результатів. Дисертація – перша узагальнена
монографія з палеонтології четвертинних остракод України. У роботі
розв’язано такі широко обговорювані проблеми систематики, як принцип
оцінки ранґу ознак, визначення ознак-маркерів певного таксономічного
рівня, порівнянність таксонів.
Уперше: з єдиних методологічних і методичних позицій вивчено і
монографічно описано четвертинні остракоди України (79 видів), складено
палеонтологічний атлас четвертинних остракод;
уніфіковано всю термінологію, що використовувалася в описі морфологічних
елементів черепашок остракод, складено термінологічний словник для опису
45 морфологічних елементів зовнішньої та внутрішньої будови черепашки з
використанням як існуючих, так і нових термінів; дано кількісну оцінку
23 морфологічних ознак із числовими параметрами (з них для 15 ознак –
уперше); формалізовано послідовність опису кожного морфологічного
елемента. Уніфікація термінології і формалізація опису черепашки
підвищує якість діагностики таксонів викопних остракод, це – основа
визначення таксономічної ваги ознак. Вони обов’язкові при систематичному
описі остракод і з теоретичних постулатів систематики повинні
перетворитись у практично діючий інструмент остракодолога;
вивчено всі морфологічні ознаки з позицій їхньої таксономічної ваги,
дано уніфіковану назву кожній таксономічній ознаці ланцюга “ряд–вид”;
проаналізовано діапазон мінливості кожного морфологічного елемента ,
визначено крайні позиції діапазону мінливості ознак для усіх видів
четвертинних остракод України. Сформульовано критерії спадкової і
неспадкової мінливості викопних черепашкових рачків, відповідно яким
проведено ревізію четвертинних остракод. Критерієм для розмежування
спадкової та неспадкової мінливості у викопних черепашкових рачків
визначено достатню для статистики частоту знахідок черепашок із
морфологічними змінами одного напряму і ступеню вияву, зафіксовані в
геологічному часі. Разові знахідки розглядалися як вияв модифікаційної
(неспадкової) мінливості. Підставою для виділення нових таксонів
остракод визначено зафіксовані в морфології черепашки вияви спадкової
мінливості виду, тобто еволюційні зміни;
визначено принципи і критерії виділення таксономічних ознак для викопних
остракод; розроблено уніфіковану систему таксономічних ознак для
ієрархічного ланцюга “ряд–вид” прісноводних, солонуватоводних і морських
остракод України;
визначено критерії класифікації четвертинних остракод України; складено
класифікаційну схему четвертинних остракод України, де відображено точку
зору автора на об’єм і співвідношення таксонів. У результаті проведеної
ревізії остракод уточнено об’єм двох родин, шести підродин, одного роду,
50 видів; змінено систематичну приналежність до таксона “підродина”
шести родів; описано два нових види; змінено назву двох родів і одного
підроду; не виділяються одна надродина, 13 родин, одна підродина, чотири
триби, два роди, один підрід;
уточнено інформацію щодо екологічної валентності четвертинних остракод,
доповнено дані щодо їхнього стратиграфічного положення і географічного
поширення;
складено ключі для визначення прісноводних, солонуватоводних і морських
четвертинних остракод України, які є необхідною і випробуваною на
практиці умовою коректного визначення таксонів;
на підставі аналізу морфології черепашки (характеру і напряму мінливості
морфологічних ознак), особливостей онтогенетичного розвитку остракод,
даних щодо географічного поширення і стратиграфічного положення рачків
визначено основні етапи історичного розвитку прісноводних і морських
остракод, починаючи з кембрію; побудовано схему філогенетичних зв’язків
для підродин, родин, а також родів;
розроблено українську наукову термінологію для опису черепашкових
рачків;
зовнішня і внутрішня будова черепашки четвертинних остракод вивчена на
електронному скануючому мікроскопі;
виділено місцеві (комплексна зона, акме-зона, верстви з остракодами) і
реґіональний (зона поширення виду для території Східної Європи)
біостратиграфічні підрозділи за остракодами для морських і
континентальних (алювіальних) відкладів. Поширені у четвертинних
відкладах (алювіальних, озерних, лиманних, морських) остракоди є
надійним, але практично не задіяним резервом біостратиграфії.
Практичне значення отриманих результатів. Головні положення
дисертаційної роботи мають теоретичний характер, але робота призначена
насамперед для розв’язання дуже важливого для палеонтолога практичного
завдання – науково обґрунтованої коректної діагностики викопних
остракод. Отримані результати значно підвищують якість діагностики
остракод. Особливо важливе значення для діагностики викопних видів (і,
насамперед, гладенькостінних остракод) мають запропонований
термінологічно уніфікований підхід і визначальні ключі. Правильне
визначення виду є головною умовою детального біостратиграфічного
розчленування четвертинних морських і континентальних відкладів,
складання кореляційних схем за остракодами, кореляції міжреґіональних і
місцевих стратиграфічних схем, проведення палеогеографічних
реконструкцій для континентальних водойм України й північної частини
Чорного моря. Ці дослідження важливі при проведенні різноманітних
геологічних досліджень, створенні геологічних карт; обов’язкові в
пошуках корисних копалин, включно з пошуками нафти і газу на
Азово-Чорноморському шельфі. Практичне значення, як довідник для
палеонтологів і практиків-геологів, має монографічний опис остракод
України, доповнений Палеонтологічним атласом, який також є визначником
четвертинних остракод України.
Особистий внесок здобувача. Дисертація є ориґінальним науковим
дослідженням, що базується на вивченні матеріалу, зібраного особисто
автором. Результати та висновки дисертації, що було опубліковані,
отримані самостійно. Надруковані праці є результатом роботи автора і
містять нові дані, раніше відсутні у вітчизняній і світовій літературі
даного напрямку досліджень.
Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертації доповідались і
обговорювалися на Всеcоюзній конференції з мікропалеонтології (Одеса,
1980); сесіях Українського палеонтологічного товариства: VIII (1987), IX
(1988), X (1989), XI (1990), XIV (1993), XVIII (1995), XIX (1996), XX
(1997), XXIII (2000), XXIV (2001), XXV (2002), XXVI (2002); сесіях
Всесоюзного палеонтологічного товариства – XXXIV (1988), XLIX (2003),
Всесоюзній конференції “Проблемы кайнозойской палеоэкологии и
палеогеографии морей Северного Ледовитого океана” (Мурманськ, 1989),
Всеросійській нараді з вивчення четвертинного періоду (Москва, 1994:
Смоленськ, 2002), Міжнародних сесіях четвертинної комісії INQUA (Київ,
2001; Уфа, 2002), Другій Міжнародній конференції “Interfaces against
pollution” (Угорщина, 2002), Міжнародній конференції “Biological
Processes Associated With Impact Event” (Кембридж, 2003), конференції
“Сучасні проблеми геологічної науки” (Київ, 2003).
Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається з текстової частини
і додатка. Текстова частина (377 сторінок) включає вступ, сім розділів,
висновки, список цитованої літератури (20 сторінок, 288 літературних
джерел, із них 193 роботи вітчизняних авторів, 95 робіт іноземних
авторів). Додаток (112 сторінок) включає 9 малюнків, 22 таблиці та
Палеонтологічний атлас, який складається з 35 палеонтологічних таблиць.
Публікації. За темою дисертації опубліковано 40 робіт, серед яких чотири
монографії, одна з яких депонована, 19 наукових статей та 17 тез до
конференцій та симпозіумів; із них сім праць опубліковано в
співавторстві. В фахових виданнях опубліковано 21 роботу, в тому числі
три монографії.
Автор дисертації висловлює щиру подяку співробітникам Інституту
геологічних наук НАН України: директорові, членові-кореспонденту АН
України П.Ф.Гожику, академікові НАН України І.І.Чебаненку,
членові-кореспонденту АН України В.М.Семененку, завідувачу відділу
геології антропогену, доктору геол.-мін. наук В.М.Шовкоплясу, докторам
геолого-мінералогічних наук О.Є.Лукіну, О.К.Щеголеву, М.М.Іваніку,
В.Ю.Зосимовичу, В.А.Рябенку, В.І.Полєтаєву, Б.Ф.Зернецькому, А.В.Матошку
(Інститут географії НАН України, Київ), доктору біологічних наук
С.В.Сябряй, доктору геологічних наук Т.П.Міхницькій, О.П.Ольштинській,
кандидату технічних наук Н.Ю.Бредіс (НД реставраційний центр України,
Київ), кандидату біол. наук О.Ф.Крахмальному (Ін-т ботаніки НАН
України), а також І.Ю.Нєустроєвій (Ін-т озєроведенія РАН,
Санкт-Петербург, Росія), І.О.Ніколаєвій (ВСЕГЕІ, Санкт-Петербург,
Росія), Л.М.Мельніковій (ПІН РАН, Москва, Росія), В.А.Чіжовій (ВНІІ
нафти і газу, Москва, Росія), С.Ф.Зубовічу (Ін-т геохімії та геофізики
НАН Бєларусі, Мінськ, Бєларусь), В.І.Павловській (ВНІГРІ,
Санкт-Петербург, Росія), Я.І.Старобогатову (ЗІН РАН, Санкт-Петербург,
Росія), А.Л.Коваленко (Кишинів, Молдова), Ю.А.Борисенку (ХНУ,
Харків),
Н.А.Акатовій, Г.І.Кармішиній, К.Н.Негадаєву-Ніконову, Ю.Б.Люльєву,
за поради і
консультації, надані у різний час.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
ІСТОРІЯ ВИВЧЕННЯ ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД УКРАЇНИ
Огляд досліджень четвертинних остракод починається першими роботами
середини ХІХ-го століття й охоплює сучасні наукові здобутки стосовно
різних частин земної кулі (Європи, Азії, Африки, Північної, Центральної
та Південної Америки, Австралії, Антарктики, Атлантичного і Тихого
океанів, Північного, Середземного, Чорного і Каспійського морів).
Залучено всі напрями вивчення викопних остракод – систематику,
таксономію, філогенію, палеогеографію, зоогеографію, еволюцію,
стратиграфію, методику дослідження черепашки. Вивчення четвертинних
остракод на території України мало несистематизований, фраґментарний
характер. Описано видовий склад остракод із чаудинських відкладів (Крим)
і алювію V н. т. Нижнього Дунаю, II–V н. т. річок Прут і Дністер,
нижньо–верхньочетвертинних відкладів Полісся (північ України) і району
Керченської протоки (Азово-Чорноморський басейн).
МЕТОДИКА ДОСЛІДЖЕННЯ ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД УКРАЇНИ
Фактичний матеріал і основні місцезнаходження четвертинних остракод
України. Дисертаційна робота є підсумком двадцятип’ятирічного вивчення
автором четвертинних остракод. Фактичний матеріал зібрано автором
протягом 1977–2002 років. Він складається з 2760 зразків порід із
відслонень річкових терас Дунаю, Дніпра і його приток (Десни, Сули,
Псла, Ворскли, Норина), річок басейну Азовського моря – Молочної, Берди
(усього 210 зразків); свердловин, пробурених у акваторіях лиманів
північно-західного узбережжя Чорного моря (усього 700 зразків із 36
свердловин), у північно-західній частині шельфу Чорного моря від
траверзу озера Сасик до Тендрівської коси (900 зразків із 76
свердловин); на шельфі західної частини Кримського півострова (600
зразків із 36 свердловин); на Керченському півострові (озера Тобечік,
Узунларське; п’ять зразків із двох свердловин). Також вивчалися
черепашкові рачки з Таманського півострова (Ахтанизівський лиман, Росія;
90 зразків із трьох свердловин), акваторії Онезької затоки (Біле море,
Арктичний шельф; 62 зразки з 10 колонок, 25 дночерпальних проб) і
Тиренського моря (Середземне море, 168 зразків із 28 колонок).
Авторська колекція четвертинних остракод включає прісноводні,
солонуватоводні, морські сучасні й викопні остракоди і нараховує більше
чотирьох тисяч екземплярів. Для вивчення систематичного складу остракод
проаналізовано 1424 види четвертинних остракод із 1970 відомих у
літературі, проведено більше 10 тисяч вимірів параметрів черепашок. При
визначенні остракод були використані колекції Зоологічного інституту РАН
та ВНІГРІ (м. Санкт-Петербург, Росія), Інституту геохімії та геофізики
АН Бєларусі (м. Мінськ), Київського університету ім. Т.Шевченка
(м. Київ). Колекція четвертинних остракод України Н.Дикань № 3000
зберігається у відділі геології антропогену Інституту геологічних наук
НАН України.
Особливості збору фауни остракод із природних відслонень і свердловин.
Викладено методику збору зразків із літологічних різновидів у
відслоненнях і керні свердловин (членування робочих інтервалів, об’єми
проб).
Первинна обробка матеріалу. Дано опис відмивки, збору і очищення
черепашок.
Мікроскопічне вивчення четвертинних остракод України. Вивчення остракод
здійснювалося за допомогою мікроскопа МБС-9 та електронного скануючого
мікроскопа ISM-35C. Дано методику визначення числових параметрів
черепашки.
ТЕОРЕТИЧНІ ЗАСАДИ СИСТЕМАТИЧНОГО ВИВЧЕННЯ ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД
Основні принципи класифікаційної роботи. Основними принципами, на яких
базувалося систематичне вивчення четвертинних остракод, стали: виявлення
усіх елементів зовнішньої і внутрішньої будови черепашки, які
обов’язкові для її повного опису (таких елементів визначено 45);
обов’язкове визначення числових параметрів для морфологічних елементів
із кількісними характеристиками (таких елементів – 23) і їх статистична
оцінка; обов’язкове врахування діапазону мінливості морфологічних
елементів (визначено межі мінливості кожної морфологічної ознаки, які
поділено на мало- і значно мінливі ознаки); формалізація якісних ознак;
максимально детальний опис особливостей будови кожного морфологічного
елемента; визначення таксономічного значення кожної морфологічної
ознаки; використання виключно уніфікованої термінології для
характеристики морфологічних елементів зовнішньої та внутрішньої будови
черепашки; формалізація опису кожного таксона.
Уніфікована термінологія обов’язкова при систематичному описі остракод.
При монографічному вивченні четвертинних черепашкових рачків було
використано існуючу й додатково розроблену термінологію. Під терміном
розуміється чітка і однозначна назва елемента черепашки остракод, що
використовується при визначенні таксона будь-якого систематичного рівня.
Морфологічні елементи черепашки поділено на три групи: морфологічні
елементи з числовими характеристиками (наприклад, кут нахилу спинного
краю); морфологічні елементи, які характеризуються якісними показниками
(наприклад, арковидна форма спинного краю); деталі форми морфологічних
елементів із відносними якісними показниками (наприклад, слабо опуклий
задній кінець у задньоспинній частині).
Вперше формалізовано опис 15 морфологічних елементів із кількісними
показниками: ширина сплощеного козирка вздовж переднього (заднього)
кінця; кут нахилу спинного краю; кут, під яким спинний край переходить
до переднього й заднього кінців; ступінь увігнутості черевного краю;
кут, під яким черевний край переходить до переднього і заднього кінців;
ступінь скошення переднього кінця у передньоспинній частині; ступінь
скошення заднього кінця у задньоспинній частині; ширина безструктурної
пластинки на передньому кінці; співвідношення ширини безструктурної
пластинки з шириною порово-канальної зони на передньому і задньому
кінцях; співвідношення ширини порово-канальної зони на передньому і
задньому кінцях; кількість гілок, на які розгалужуються крайові порові
канали; кількість відбитків м’язів фронтальної підгрупи. Складено схему
опису викопних остракод, що містить уже існуючі терміни (“Практическое
руководство по микрофауне СССР”, 1989; Шорников, Михайлова, 1990), а
також нові терміни, необхідні для характеристики систематичних ознак
різного таксономічного рівня, отримані в результаті комплексного
вивчення четвертинних остракод України. Поділ бокової поверхні стулки на
області дано за “Treatise on Invertebrate Paleontology. Part Q.
Arthropoda 3 (Crustacea, Ostracoda)” (1961); схема місцезнаходження
елементів макроскульптури – за Є.І.Шорніковим, Є.Д.Міхайловою (1990).
Схема опису черепашки четвертинних остракод:
форма у боковій проекції: субовальна, неправильно субовальна,
субокруглена, неправильно субокруглена, округлено субпрямокутна,
округлено субтрапецієвидна, округлено субтрикутна, неправильна округлено
субтрикутна, неправильна “капцеподібна”, округлена субромбовидна,
неправильна округлено субромбовидна;
наявність (відсутність) конверґенції до заднього кінця: конверґенція
значна (слабка);
товщина: тонка (товста, дуже товста); прозора (напівпрозора, непрозора);
колір;
тип охоплення: ліво- чи правоперекриваючий; охоплення: вздовж спинного
краю, черевного краю, переднього кінця, заднього кінця, в області
передньочеревної, передньоспинної, середньочеревної, задньоспинної
частини, передньоспинного кута;
асиметрія стулок: асиметрія стулок значна (слабка); стулки симетричні;
довжина черепашки (L): маленька (менша 0.57 мм), середня (0.91–0.57 мм),
велика (більша 0.91 мм);
ступінь подовженості черепашки (L/H): укорочена (L/H2.1);
ступінь опуклості черепашки (L/W): сплощена (L/W?2.6), помірно широка
(1.6?L/W?2.6), опукла (1.3
задньочеревній частині; уздовж черевного краю; на межі задньої і
центральної третин знаходиться широка (вузька) увігнутість;
спинний край: форма: арковидний, опуклий (слабо опуклий, значно
опуклий), прямий, увігнутий, опукло прямий, хвилястий; ступінь нахилу до
переднього (заднього) кінця: значно нахилений (кут нахилу ?11°), слабо
нахилений (кут нахилу 8°);
найбільша увігнутість знаходиться: у передній третині, посередині
стулки, частково зміщена до переднього (заднього) кінця; перехід до
переднього і заднього кінців: плавно (різко) округлений, під округленим
(чітким) тупим (гострим, прямим) кутом у градусах;
різниця висоти переднього і заднього кінців: незначна (кут нахилу
спинного краю 29°); форма лінії скошення у передньоспинній
частині: прямовисна, слабо (значно) опукла (увігнута);
задній кінець (h2): див. “передній кінець”;
поперечна розчленованість черепашки: слабка (значна, черепашка
нерозчленована);
макроскульптура: розвинута (нерозвинута); поверхня тонкоскульптурована
(грубоскульптурована);
елементи макроскульптури I порядку: ребро за положенням: крайове переднє
(заднє, спинне, черевне), поздовжнє спинне (задньоспинне, серединне,
черевне), поперечне, концентричне, підковоподібне; ізольовані (з’єднані
між собою); чітке (згладжене); ребро за формою: розщеплене
(нерозщеплене), довге (коротке), пряме (вигнуте), широке (вузьке),
сплощене (округлене, загострене, пластинкове), високе (низьке), з
чіткими (нечіткими) контурами підошви;
борозна (борозни): слабо виражена (чітка); місцезнаходження (передня,
серединна, задня); перпендикулярна (під кутом) поздовжній осі;
починається від передньоспинного кута (середини стулки, частково зміщена
до переднього кінця); паралельні (розташовані під кутом) одна до одної;
довжина (коротка – не доходить лінії поздовжньої осі, довга – доходить
(перетинає) лінію поздовжньої осі, до субцентральної ямки, чи черевного
ребра; глибина (мілка, глибока), ширина (вузька, широка);
бугор: місцезнаходження (передні – передньоспинний, середньо-передній,
передньочеревний; преадукторні – спинний, середній, субцентральний,
черевний; постадукторні – спинний, середній, черевний; задні –
задньоспинний, середньо-задній, задньочеревний; передньо-центральний,
задньо-центральний); висота (високий, низький); асиметричної
(симетричної) форми; форма (округлий, конусоподібний, кулеподібний);
основа бугра вузька (широка); верхівка бугра широко (вузько) округлена
(гостра); напрям нахилу бугра чи його верхівки (вертикальний, нахилений
до заднього кінця); ступінь нахилу (слабо нахилений, значно нахилений);
ямка: розмір (маленька, велика), глибина (глибока, мілка), дно (рівне,
опукле, увігнуте, гладеньке, дрібноямкувате);
елементи макроскульптури II порядку (шипи, зубчики, оторочка, маленькі
бородавчаті бугорки): місцезнаходження (крайові, бокові), кількість
(рідкісні, численні), розміри (маленькі, середнього розміру, великі),
форма (ширина основи, форма верхівки, ступінь і напрям нахилу);
мезоскульптура: розвинута (поверхня тонкоскульптурована,
грубоскульптурована), нерозвинута (поверхня гладенька, з тонкою
штриховкою);
типи мезоскульптури: ямкувата: за розміром ямок – дрібноямкувата,
середньоямкувата, великоямкувата; ямки розташовані рівномірно
(нерівномірно); зміна розмірів ямок уздовж поверхні стулки; коміркова:
за розміром комірок – дрібнокоміркова, середньокоміркова,
великокоміркова; за формою комірок – округлокоміркова,
кутоватокоміркова; за кількістю граней комірки – тригранна, чотиригранна
прямокутна чи ромбічна, поліґональна п’ятигранна, шестигранна; форма
граней – згладжені (чіткі), загострені (округлені); тонкі (середньої
ширини, широкі); ребриста (кількість ребер, їх напрямок – концентричні,
поздовжні, поперечні, сітчасті, діаґональні, радіальні, звивисті);
пляма (бугорок) ока: є (відсутня);
структурні елементи внутрішньої пластинки (кайма, септи, контактний
кнопкоподібний бугорок): місцезнаходження, орієнтація відносно інших
структур, кількість, форма, висота, ширина;
співвідношення лінії зрощення і внутрішнього краю: лінія зрощення
зливається (не співпадає) з внутрішнім краєм на передньому і задньому
кінцях, лінія зрощення співпадає з внутрішнім краєм на передньому кінці,
лінія зрощення паралельна краю стулки у задній частині;
безструктурна пластинка (бп): розвинута на передньому і задньому кінцях
(на передньому кінці); форма півмісяця (нерівних обрисів) на передньому
і задньому кінцях; поверхня: рівна (нерівна з одним чи подвійним
перегином); ширина на передньому і задньому кінцях: вузька (1/6 довжини стулки); співвідношення з шириною порово-канальної
зони на передньому і задньому кінцях (у n разів ширша чи вужча за
порово-канальну зону, дорівнює порово-канальній зоні);
порово-канальна зона (пкз): ширина на передньому кінці: вузька (1/6 довжини стулки); співвідношення з шириною порово-канальної
зони на задньому кінці (ширша, однієї ширини); кількість крайових
порових каналів на передньому кінці: маленька (?21), середня (22–40),
велика (>40); збільшується (зменшується) у напрямі спинного і черевного
країв; розташування каналів одноярусне (двоярусне); рівномірно
(нерівномірно) розташовані; поодинокі чи згруповані по n каналів
(кількість каналів у групах); загальна форма каналів: прості (прямі,
вигнуті, шпичасті), непрості (дихотомуючі – роздвоюються на два прямих
канали з основи, середини головного каналу чи у його верхівці; радіальні
– пучок складається з n прямих каналів; розгалужені – розгалужуються на
n хвилястих гілок із середини головного рівного каналу); форма каналів:
рівні вузькі (широкі), ампулоподібні, лійкоподібні; довжина: довгі
(короткі);
поверхневі порові канали: чіткі (малопомітні); рідкісні (густі); з
сенсорними щетинками (без щетинок); за формою відкриті (ситоподібні); за
характером поздовжнього перерізу прямі (лійкоподібні); за відношенням до
поверхні заглиблені (підвищені); за щільністю на передній, задній,
черевній, спинній ділянках рідкісні (щільні);
замковий апарат: замкові вушка розвинуті (нерозвинуті); мають форму
арковидних (конусоподібних) виступів; рівні (загнуті всередину), широкі
(вузькі), високі (низькі);
тип замка – адонтний (підтипи: ректодонтний, пріонодонтний,
псевдоадонтний), лофодонтний (підтипи: лофодонтний, пентодонтний),
десмодонтний, меродонтний (підтипи: палеомеродонтний, голомеродонтний,
антимеродонтний, гемімеродонтний), гетеродонтний, ентомодонтний,
лободонтний, амфідонтний (підтипи: парамфідонтний, геміамфідонтний,
голоамфідонтний), шизодонтний, гонгілодонтний; одно- (дво-,
триелементний…); рівно- (різноелементний); ліво- (правоваликовий,
лівожолобково-валиковий); співвідношення довжини бокових (переднього,
заднього) і середнього відділів;
будова бокових відділів на правій і лівій стулках: чим представлені
(зуби, ямки), їхня насіченість (гладенькі, насічені), висота (високі,
низькі), форма зубів (бугоркуватий, конусоподібний, пластинчатий,
гребнеподібний);
будова середнього відділу на правій і лівій стулках: чим представлені
(валик, лезоподібний край, жолобок, ямки, зуби), насіченість (гладенькі,
насічені), висота (високий, низький), ширина (товстий, тонкий), форма
(щаблеподібний жолобок);
відбитки м’язів адукторної підгрупи: тип розташування: розетковий,
центричний, однорядний, багаторядний (дво-, трирядний…); кількість
відбитків; детальний опис їхнього розташування; нерозщеплені (розщеплені
на n частин, їхнє місцезнаходження); розмір (великі, середнього розміру,
маленькі), форма (овальна, округла, неправильна);
відбитки м’язів мандібулярної підгрупи: розташування відносно адукторної
підгрупи; кількість відбитків, розмір (великі, маленькі), форма
(овальна, округла, неправильна);
відбитки м’язів фронтальної підгрупи: кількість відбитків; нерозщеплені
(розщеплені на n частин); розмір (великі, середнього розміру, маленькі);
форма (овальний, V-подібний, J-подібний, С-подібний).
Критерії класифікації четвертинних остракод. При розробці класифікації
четвертинних остракод України було використано
порівняльно-морфологічний, філогенетичний, екологічний і географічний
критерії. Визначальним був порівняльно-морфологічний критерій. Його
сутність полягає у визначенні спорідненості таксонів на підставі
подібностей і відмінностей будови черепашки остракод.
Філогенетичний критерій – це визначення спорідненості в ієрархічному
ряді таксонів на підставі аналізу діагностичних ознак. Філогенетичний і
геохронологічний критерії, які характеризують нерозривний еволюційний
процес виникнення нових таксонів у часі, розглядалися у взаємозв’язку,
як єдиний філогенетичний критерій. При цьому нагальною була проблема
розмежування спадкової та індивідуальної мінливостей, що виникає
внаслідок обмеженості фактичного матеріалу і випадковості його знахідок
у відкладеннях різного геологічного віку. Основним критерієм спадкової
мінливості четвертинних остракод, і відповідно, підставою виділення
нових таксонів визначено достатню частоту знахідок черепашок із
морфологічними змінами одного напряму і ступеню прояву, зафіксовані в
геологічному часі. Прикладом слугує філогенетичний ряд Ilyocypris
salebrosa Step. – Ilyocypris postsalebrosa Dyk. – Ilyocypris carinata
Kov., у філумів якого протягом пліоцену–голоцену спостерігається
спрямованість розвитку елементів макроскульптури на черевному боці
стулки зі збереженням загального плану їхнього розташування: один–три
маленьких бугри (Ilyocypris salebrosa) – бугор і черевне ребро
(Ilyocypris postsalebrosa) – ребро вздовж усього черевного краю
(Ilyocypris carinata). Одноразові, неповторювані у часі і просторі зміни
морфології черепашки розглядались як прояв неспадкової (індивідуальної)
мінливості.
Матеріалом для побудови класифікаційної схеми слугували остракоди,
отримані з четвертинних відкладів України. Це обумовило просторове і
часове (1.8 млн. років) обмеження фактологічної бази. Тому також
враховувалася інформація з літературних джерел щодо філогенії,
геохронології та поширення викопних остракод, починаючи з палеозою.
Обов’язковим було вивчення закономірностей просторового поширення видів,
тобто аналіз вікаріатів (географічний критерій).
Особливе значення надано екологічному критерію, в основі якого лежать
функціональні закони існування біосистем. Його сутність полягала у
визначенні спорідненості таксонів (насамперед родів і видів) на підставі
аналізу умов існування рачків, їхньої екологічної валентності.
Екологічний критерій дозволяє аналізувати максимальну кількість
абіотичних факторів середовища існування виду та інформацію про його
резистентність, критичні пороги толерантності, адаптаційні можливості.
Таксономічні ознаки для таксонів ієрархічного ланцюга “ряд–вид”.
Необхідною умовою розробки класифікаційної схеми викопних остракод є
виявлення надійних діагностичних ознак і визначення таксономічної ваги
кожної. Тому одним із головних завдань стало створення уніфікованої
системи таксономічних ознак, що базується на формалізації особливостей
будови черепашки. Дотримання на практиці зазначених принципів і правил
систематичного вивчення четвертинних остракод і, насамперед, жорстка
формалізація та уніфікація термінології, дозволили чітко сформулювати
назву морфологічних елементів і визначити їхню таксономічну вагу.
Морфологічною ознакою є будь-який елемент зовнішньої та внутрішньої
будови черепашки, важливий для її всебічної характеристики. Таксономічна
ознака – морфологічна ознака, що є характерною для певного таксона
(діагностує його) і за якою цей таксон відрізняється від інших таксонів
цього ж ранґу. Водночас таксономічні ознаки вищих ранґів є спільними для
всіх підпорядкованих таксонів, а тому діагностуючу функцію вони
виконують лише для свого ранґу.
Основою початкового діагностування всіх четвертинних видів слугували вже
існуючі класифікаційні схеми і визначені раніше таксономічні ознаки,
максимально доповнені згідно визначених принципів класифікації
четвертинних остракод України.
Ієрархія таксономічних ознак побудована за принципом піраміди: що нижчий
ранґ таксона, то ширший спектр його ознак. В основі піраміди лежать
ознаки найнижчого таксона – виду, спектр якого найширший. При підвищенні
ранґу таксона деталізація ознаки зменшується. Таксони одного ранґу,
наприклад, роди всередині підродини, мають однаковий чи близький набір
діагностичних ознак. Критерієм виділення таксономічних ознак
четвертинних остракод стало визначення спільного і відмінного в будові
морфологічних елементів черепашки. Таксономічна вага морфологічних ознак
визначалася методом синтезу і аналізу послідовно для кожного рівня
ланцюга “ряд – вид”, починаючи з найнижчого. При переході з одного рівня
на інший відбувається поступове відокремлення ознак відповідно ранґу
таксона, що аналізується.
За означеною методикою було розроблено уніфіковану систему таксономічних
ознак для таксонів “ряд”, “підряд”, “надродина”, “родина”, “підродина”,
“рід”, “підрід”, “вид” для прісноводних, солонуватоводних і морських
четвертинних остракод України.
Оскільки таксономічна вага ознак у різних груп остракод частково не
співпадає, аналіз ознак та усієї різноманітності їх проявів проводився
без будь-якої попередньої оцінки їхньої таксономічної ваги. Для кожної
родини і підпорядкованих їй нижчих таксонів було розроблено власну
систему таксономічних ознак, яку наведено в систематичному описі
остракод.
Таксономічні ознаки, визначені для четвертинних таксонів “родина”,
“підродина”, “рід” можна впевнено екстраполювати на всі
мезо–кайнозойські остракоди, відколи четвертинні черепашкові рачки
беруть початок. Таксономічні ознаки вищих таксонів “ряд”, “підряд” –
найдавніші ознаки, які зберігаються у черепашкових рачків від часу їх
виникнення. Вони рівною мірою притаманні усім палеозой–четвертинним
остракодам.
Узагальнений перелік таксономічних ознак для таксонів ієрархічного
ланцюга “вид –ряд” виглядає так:
Таксономічна ознака ряду Podocopida Pokorny, 1953: загальна будова
центрального поля відбитків м’язів (наявний склад підгруп м’язів).
Таксономічні ознаки ранґу “підряд”: наявність (відсутність) плями
(бугорка) ока, співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім краєм.
Таксономічні ознаки ранґу “надродина”: ширина порово-канальної зони на
передньому кінці.
Таксономічні ознаки ранґу “родина”: форма черепашки, тип охоплення
стулок, ступінь асиметрії стулок, місцезнаходження і форма максимальної
опуклості черепашки, наявність (відсутність) макроскульптури, кількість
крайових порових каналів на передньому кінці, тип замка, тип
розташування відбитків м’язів адукторної підгрупи;
Таксономічні ознаки ранґу “підродина”: форма черепашки, наявність
(відсутність) конверґенції до заднього кінця, тип охоплення стулок,
довжина черепашки (L), ступінь подовженості черепашки (L/H),
місцезнаходження максимальної опуклості черепашки, наявність чи
відсутність сплощеності на передньому кінці, місцезнаходження найбільшої
висоти черепашки, деталі форми черепашки (співвідношення переднього і
заднього кінців, форма спинного краю, ступінь вираженості кардинальних
кутів), наявність (відсутність) макроскульптури I і II порядку,
наявність (відсутність) мезоскульптури, ступінь вираженості плями ока,
наявність (відсутність) структурних елементів внутрішньої пластинки,
співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім краєм, ширина
безструктурної пластинки на передньому кінці, ширина порово-канальної
зони на передньому кінці, кількість і форма крайових порових каналів на
передньому кінці, тип замка, кількість відбитків м’язів адукторної і
фронтальної підгруп;
Таксономічні ознаки ранґу “рід”: товщина стулки, форма черепашки, тип
охоплення стулок, ступінь асиметрії стулок, довжина черепашки (L),
ступінь подовженості черепашки (L/H), ступінь опуклості черепашки (L/W),
місцезнаходження і форма максимальної опуклості черепашки, наявність чи
відсутність сплощеності на передньому кінці, ширина сплощеного козирка
на передньому кінці, наявність (відсутність) увігнутості в
задньочеревній частині, місцезнаходження найбільшої висоти черепашки,
деталі форми черепашки (співвідношення переднього і заднього кінців,
форма спинного краю, форма переднього кінця, форма заднього кінця, форма
черевного краю, форма задньочеревного кута), ступінь вираженості
кардинальних кутів, характерні елементи макроскульптури I і II порядку,
тип мезоскульптури, характерні структурні елементи внутрішньої
пластинки, співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім краєм, форма
безструктурної пластинки на передньому і задньому кінці, ширина
безструктурної пластинки на передньому кінці, ширина порово-канальної
зони на передньому кінці, форма крайових порових каналів на передньому
кінці, тип замка, будова середнього відділу замка, розміри відбитків
м’язів адукторної підгрупи, форма відбитків м’язів адукторної і
фронтальної підгруп;
Таксономічні ознаки ранґу “підрід”: деталі охоплення стулок, тип
мезоскульптури, ширина безструктурної пластинки на передньому кінці;
Таксономічні ознаки ранґу “вид”: товщина стулки, форма черепашки,
ступінь конверґенції черепашки на задньому кінці, ступінь асиметрії
стулок, довжина черепашки (L), ступінь подовженості черепашки (L/H),
ступінь опуклості черепашки (L/W), форма і місцезнаходження
максимальної опуклості черепашки, наявність (відсутність) сплощеності на
передньому кінці, місцезнаходження найбільшої висоти черепашки, деталі
форми черепашки (співвідношення переднього і заднього кінців, ширина
сплощеного козирка на передньому кінці, просторове співвідношення між
спинним і черевним краями, форма спинного краю, ступінь нахилу спинного
краю до нижчого кінця, ступінь опуклості спинного краю, ступінь
вираженості кардинальних кутів, форма переднього і заднього кінців,
ступінь скосу переднього кінця у передньоспинній частині, ступінь скосу
заднього кінця у задньочеревній частині, форма задньоспинного і
передньоспинного кутів, форма черевного краю, ступінь увігнутості
черевного краю, форма передньочеревного і задньочеревного кутів,
характерні елементи макроскульптури I порядку, наявність (відсутність)
елементів макроскульптури II порядку, характерні елементи
макроскульптури II порядку, тип мезоскульптури, форма і розмір
поверхневих порових каналів, наявність (відсутність) структурних
елементів внутрішньої пластинки, характерні структурні елементи
внутрішньої пластинки, співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім
краєм, ширина безструктурної пластинки на передньому кінці, форма
безструктурної пластинки на передньому кінці, ширина порово-канальної
зони на передньому кінці, деталі будови бокових відділів замка.
Принцип побудови ключів для визначення четвертинних остракод України.
Для кожного таксона ієрархічного ланцюга (підряду, надродини, підродини,
родини, роду, підроду, виду) складено ключі для визначення морських,
солонуватоводних і прісноводних остракод. В основу побудови ключів
покладено порівняльно-морфологічний аналіз елементів зовнішньої і
внутрішньої будови черепашки з урахуванням діапазону мінливості,
визначеного для четвертинних остракод. Не використовувалися діагностичні
ознаки вищих таксонів, котрі є загальними для всіх таксонів нижчого
рівня, а також діагностичні ознаки, які мають великий діапазон
мінливості, унаслідок чого спостерігається їхнє часткове перекриття. Для
груп із вираженим статевим диморфізмом ключі побудовані окремо для самок
і самців.
СИСТЕМАТИКА ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД
Класифікаційна схема четвертинних остракод України. Систематика
четвертинних остракод базується на особливостях зовнішньої та
внутрішньої будови черепашки. Завершальним етапом систематичного
вивчення четвертинних остракод стала розробка класифікаційної схеми
четвертинних остракод України (табл. 1).
Таблиця 1
Класифікація четвертинних остракод України (Н.Дикань) Класифікація
кайнозойських остракод (“Практическое руководство”, 1989)
Підклас Ostracoda Latreille, 1806
Ряд Podocopida Sars, 1865
Підряд Cypridocopina Jones in Chapman, 1901
Надродина Cypridacea Baird, 1845 (?) Надродина Darwinulacea
Brady et Norman, 1889
Родина Darwinulidae Brady et Norman, 1889
Рід Darwinula Brady et Robertson, 1885
Родина Cyprididae Baird, 1845
Підродина Eucypridinae Sars, 1947
Рід Eucypris Vavra, 1891
Рід Prionocypris Brady et Norman, 1896
Рід Cyprinotus Brady, 1886 Віднесений до підродини Cyprinotinae
Bronstein, 1947
Не виділяється Родина Cypridopsidae Kaufmann, 1900
Рід Potamocypris Brady, 1870 Віднесений до підродини Cypridopsinae
Kaufmann, 1900
Рід Zonocypris G. Mueller, 1898
Підродина Herpetocypridinae Kaufmann, 1900
Рід Herpetocypris Brady et Norman, 1889
Рід Heterocypris Claus, 1893 Віднесений до підродини Cyprinotinae
Bronstein, 1947
Не виділяється Родина Candonidae Kaufmann, 1900
Підродина Candoninae Kaufmann, 1900
Рід Сandona Baird, 1845
Підрід Сandona (Сandona) Baird, 1845
Підрід Сandona (Eucandona) Daday, 1900 Підрід Сandona
(Fabaeformiscandona)
Krstich, 1972
Рід Typhlocypris Veidovsky, 1882
Не виділяється Родина Disopontocypridinae
Mandelstam, 1956
Підродина Disopontocypridinae Mandelstam, 1956
Рід Caspiolla Mandelstam, 1960
Рід Pontoniella Mandelstam, 1960
Не виділяється Родина Cyclocyprididae Kaufmann, 1900
Підродина Cyclocypridinae Kaufmann, 1900
Рід Cyclocypris Brady et Norman, 1870
Рід Cypria Zenker, 1854 Віднесений до підродини Cypriinae Kovalenko,
1987
Рід Physocypria Vavra, 1898
Родина Ilyocyprididae Kaufmann, 1900
Підродина не виділяється
Рід Ilyocypris Brady et Norman, 1889
Підряд Cytherocopina Gruendel, 1960
Надродина Cytheracea Baird, 1850
Родина Cytheridae Baird, 1850 Родина Limnocytheridae Sars, 1925
Підродина Limnocytherinae Sars, 1925
Рід Limnocythere Brady, 1868
Підрід L. (Limnocythere) Brady, 1868 Підрід L. (Limnocythere) Brady,
1868
Підрід L. (Limnocytherina) Neg.-Nik., 1967
Рід Paralimnocythere Carbonnel, 1965
Рід Denticulocythere Carbonnel, 1969
Не виділяється Родина Leptocytheridae Hanai, 1957
Підродина Leptocytherinae Hanai, 1957 Не виділяється
Рід Leptocythere Sars, 1928
Не виділяється Родина Loxoconchidae Sars, 1925
Підродина Loxoconchinae Sars, 1925 Не виділяється
Рід Loxoconcha Sars, 1865
Не виділяється Pодина Trachyleberididae
Sylvester-Bradley, 1948
Підродина Trachyleberidinae Sylvester-Bradley, 1948
Не виділяється Триба Costini Hartmann et Puri, 1974
Рід Costa Neviani, 1928
Рід Carinocythereis Ruggieri, 1956
Не виділяється Родина Hemicytheridae Puri, 1953
Підродина Hemicytherinae Puri, 1953
Не виділяється Триба Hemicytherini Puri, 1953
Рід Tyrrenocythere Ruggieri, 1955
Не виділяється Триба Aurilini Puri, 1974
Рід Aurila Pokorni, 1955
Не виділяється Родина Cytherideidae Sars, 1925
Підродина Cytherideinae Sars, 1925
Не виділяється Триба Cytherideidini Sars, 1925
Рід Cyprideis Jones, 1857
Рід Cytherissa Sars, 1925 Віднесений до родини Cushmanideidae Puri, 1973
Не виділяється Родина Cushmanideidae Puri, 1973
Підродина Cushmanideinae Puri, 1973 Не виділяється
Рід Cushmanidea Blake, 1933
Не виділяється Родина Xestoleberididae Sars, 1928
Підродина Xestoleberidinae Sars, 1928 Не виділяється
Рід Xestoleberis Sars, 1865
Рід Cytherois G. Mueller, 1884 Віднесений до родини Paradoxostomatidae
Brady et Norman, 1889
Не виділяється Родина Cytheruridae G. Mueller, 1894
Підродина Cytherurinae G. Mueller, 1894
Рід Semicytherura Wagner, 1957 Не описаний
В основі класифікаційної схеми четвертинних остракод України лежить
аналіз виключно черепашки остракод на базі послідовного комплексного
застосування принципів уніфікації палеонтологічної термінології та
формалізації таксономічних ознак. Побудована на зазначених принципах
класифікація четвертинних остракод є системою, що органічно поєднує дані
щодо морфології викопної черепашки з відомостями про вплив м’якого тіла
рачка на будову черепашки рецентних остракод.
За основу класифікації четвертинних остракод було прийнято
класифікаційну схему, розроблену для родини Cyprididae (Мандельштам,
Шнейдер, 1963) та систематику кайнозойських остракод (“Практическое
руководство…”, 1989), у які було внесені деякі зміни. Не виділяються
одна надродина, 13 родин, одна підродина, два роди, один підрід; змінено
підродинну приналежність шести родів; переглянуто об’єм двох родин,
шести підродин, одного роду, 50 видів; описано два нових види.
Обґрунтування таксономічних змін на рівні ранґів “надродина”, “родина”,
“підродина”, “рід” і “підрід” наведено у підрозділі “Проблеми
систематики” розділу V (“Систематика четвертинних остракод”) і
відображено у класифікаційній схемі. Точку зору автора на об’єм
ревізованих видів викладено в главі “Систематика” відповідного розділу.
Систематична частина дисертації включає опис двох таксонів ранґу
“підряд”, двох таксонів ранґу “надродина”, чотирьох таксонів ранґу
“родина”, 14 таксонів ранґу “підродина”, 31 таксона ранґу “рід”, одного
таксона ранґу “підрід”, 79 таксонів остракод ранґу “вид”. Остракоди
розподілено за екологічним принципом – на прісноводні, солонуватоводні і
морські. Для таксонів „підряд”, „надродина”, „родина”, „підродина” дано
діагноз, огляд проблем систематики, таксономічні ознаки, визначальні
ключі. Опис роду включає назву, синоніміку, тип роду, поширення,
діагноз, таксономічні ознаки, визначальні ключі. Опис видів зроблено за
класичною для палеонтологічної монографії схемою, що включає такі
розділи: назва, синоніміка, голотип, матеріал, діагноз, опис, розміри,
статевий диморфізм, мінливість, порівняння, зауваження, екологія,
фаціальна приуроченість, місцезнаходження, поширення (географічне і
стратиграфічне). Розділ “Тафономія” не включено в опис виду, оскільки
тип захоронення четвертинних остракод, що переважає, є автохтонним.
Прісноводні остракоди з четвертинних відкладів України. Прісноводні
четвертинні черепашкові рачки належать двом підрядам: Cypridocopina
Jones in Chapman, 1901 і Cytherocopina Gruendel, 1960.
Підряд Cypridocopina Jones in Chapman, 1901
Надродина Cypridacea Baird, 1845 включає три родини.
Таксономічні ознаки таксона “родина” надродини Cypridacea: форма
черепашки, наявність (відсутність) елементів макроскульптури I порядку,
кількість крайових порових каналів на передньому кінці, тип замка, тип
розташування відбитків м’язів адукторної підгрупи.
Родина Darwinulidae Brady et Norman, 1889: один рід Darwinula Brady et
Robertson, 1885 (1 вид).
Родина Ilyocyprididae Kaufmann, 1900: один рід Ilyocypris Brady et
Norman, 1889 (4 види).
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Ilyocypris: довжина черепашки,
форма максимальної опуклості черепашки, ступінь окресленості
кардинальних кутів, характерні елементи макроскульптури I порядку,
наявність (відсутність) елементів макроскульптури II порядку, тип
мезоскульптури.
Родина Cyprididae Baird, 1845 включає чотири підродини.
Таксономічні ознаки таксона “підродина” родини Cyprididae: форма
черепашки, наявність (відсутність) конверґенції на задньому кінці, тип
охоплення стулок, ступінь подовженості черепашки, місцезнаходження
максимальної опуклості черепашки, наявність сплощеності стулки на
передньому кінці, місцезнаходження найбільшої висоти черепашки,
співвідношення переднього і заднього кінців, наявність (відсутність)
елементів макроскульптури II порядку, наявність (відсутність)
мезоскульптури, наявність (відсутність) структурних елементів
внутрішньої пластинки, ширина безструктурної пластинки на передньому
кінці, форма крайових порових каналів на передньому кінці, кількість
відбитків м’язів адукторної підгрупи.
Підродина Eucypridinae Sars, 1925 включає п’ять родів: Prionocypris
Brady et Norman, 1896 (1 вид), Potamocypris Brady, 1870 (2 види),
Cyprinotus Brady, 1886 (1 вид), Eucypris Vavra, 1891 (3 види),
Zonocypris G.W.Mueller, 1898 (1 вид).
Таксономічні ознаки таксона “рід” підродини Eucypridinae: тип охоплення
стулок, ступінь нерівностулчатості, ступінь опуклості черепашки, ширина
сплощеного козирка на передньому кінці, співвідношення переднього і
заднього кінців, характерні елементи макроскульптури II порядку, тип
мезоскульптури, характерні структурні елементи внутрішньої пластинки,
форма і ширина безструктурної пластинки на передньому кінці, деталі
будови замку.
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Eucypris: товщина стулки, довжина
черепашки, ступінь подовженості черепашки, ступінь опуклості черепашки,
місцезнаходження найбільшої висоти черепашки, співвідношення переднього
і заднього кінців, форма заднього кінця, форма черевного краю, ширина
сплощеного козирка на передньому кінці, тип мезоскульптури, характерні
структурні елементи внутрішньої пластинки, форма і ширина безструктурної
пластинки на передньому кінці.
Підродина Herpetocypridinae Kaufmann, 1900 включає два роди:
Herpetocypris Brady et Norman, 1889 (1 вид), Heterocypris Claus, 1893 (1
вид).
Таксономічні ознаки таксона “рід” підродини Herpetocypridinae: тип
охоплення стулок, ступінь подовженості черепашки, місцезнаходження
максимальної висоти черепашки, наявність (відсутність) елементів
макроскульптури II порядку, характерні структурні елементи внутрішньої
пластинки.
Підродина Cyclocypridinae Kaufmann, 1900 включає три роди: Сypria
Zenker, 1854 (2 види), Cyclocypris Brady et Norman, 1870 (3 види),
Physocypria Vavra, 1898 (1 вид).
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Сypria: форма черепашки, ступінь
опуклості черепашки, співвідношення переднього і заднього кінців, форма
спинного краю, наявність (відсутність) структурних елементів внутрішньої
пластинки, форма і ширина безструктурної пластинки на передньому кінці,
ширина порово-канальної зони на передньому кінці, деталі будови замку.
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Cyclocypris: форма черепашки,
довжина черепашки, ступінь опуклості черепашки, форма спинного краю,
форма черевного краю, ширина безструктурної пластинки на передньому
кінці.
Підродина Candoninae Kaufmann, 1900 включає 2 роди: Candona Baird, 1845
(6 видів підроду Candona (Candona) Baird, 1845, 4 види підроду Eucandona
(Candona) Daday, 1900) і Typhlocypris Vejdovsky, 1882 (3 види).
Таксономічні ознаки таксона “рід” підродини Candoninae: тип охоплення
черепашки, форма черепашки, ширина сплощеного козирка на передньому
кінці, тип мезоскульптури, форма безструктурної пластинки на передньому
кінці, деталі будови замку, розміри відбитків адукторної підгрупи.
Таксономічні ознаки таксона “підрід” роду Candona: деталі охоплення
стулок, тип мезоскульптури, ширина безструктурної пластинки на
передньому кінці.
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Candona: форма черепашки, ступінь
конверґенції країв до заднього кінця, місцезнаходження найбільшої висоти
черепашки, співвідношення переднього і заднього кінців, просторове
співвідношення спинного і черевного країв, форма спинного краю, ступінь
нахилу спинного краю до нижчого кінця, форма заднього кінця, форма
задньоспинного кута, форма задньочеревного кута, ступінь увігнутості
черевного краю, ширина безструктурної пластинки на передньому кінці, тип
мезоскульптури.
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Typhlocypris: ступінь
подовженості черепашки, ступінь опуклості черепашки, місцезнаходження
найбільшої висоти черепашки, ширина сплощеного козирка на передньому
кінці, ступінь нахилу спинного краю, ступінь скосу переднього кінця у
передньоспинній частині, співвідношення спинного й черевного країв,
ширина безструктурної пластинки на передньому кінці.
Підряд Cytherocopina Gruendel, 1960
Надродина Cytheracea Baird, 1850
Родина Cytheridae Baird, 1850
Підродина Limnocytherinae Sars, 1925 – єдина прісноводна підродина в
складі родини Cytheridae. Вона включає три роди: Limnocythere Brady,
1867 (п’ять видів), Denticulocythere Carbonnel et Ritzkowski, 1969 (2
види), Paralimnocythere Carbonnel, 1965 (1 вид).
Таксономічні ознаки таксона “рід” родини Limnocytheridae: форма
черепашки, місцезнаходження і форма максимальної опуклості черепашки,
ширина сплощеного козирка на передньому кінці, співвідношення переднього
і заднього кінців, характерні елементи макроскульптури, тип
мезоскульптури, ширина порово-канальної зони на передньому кінці, тип
замку.
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Limnocythere: форма черепашки,
ступінь опуклості черепашки, співвідношення переднього і заднього
кінців, форма задньоспинного і задньочеревного кутів, ступінь нахилу
спинного краю, ступінь увігнутості черевного краю, ширина сплощеного
козирка на передньому кінці, характерні елементи макроскульптури I
порядку, наявність чи відсутність елементів макроскульптури II порядку.
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Denticulocythere: форма
черепашки, ступінь опуклості черепашки, форма максимальної опуклості
черепашки, форма спинного краю, ступінь нахилу спинного краю, форма
задньоспинного кута, характерні елементи макроскульптури I порядку.
Солонуватоводні і морські остракоди з четвертинних відкладів України.
Солонуватоводні і морські четвертинні остракоди належать двом підрядам:
Cypridocopina Jones in Chapman, 1901 і Cytherocopina Gruendel, 1960.
Підряд Cypridocopina Jones in Chapman, 1901
Надродина Cypridacea Baird, 1845
Родина Cyprididae Baird, 1845
Підродина Disopontocypridinae Mandelstam, 1956 – єдина солонуватоводна
підродина у складі родини Cyprididae. Вона включає два роди: Caspiolla
Mandelstam, 1960 (два види), Pontoniella Mandelstam, 1956 (один вид).
Таксономічні ознаки таксона “рід” підродини Disopontocypridinae: ступінь
подовженості черепашки, форма спинного краю, форма переднього і заднього
кінців, форма задньочеревного кута, тип мезоскульптури, деталі будови
замку, форма відбитків адукторної підгрупи м’язів.
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Caspiolla: ступінь асиметрії
стулок, ступінь опуклості (L/W), місцезнаходження найбільшої висоти
черепашки, співвідношення переднього і заднього кінців, ступінь
опуклості спинного краю, форма черевного краю, форма задньоспинного
кута, ширина безструктурної пластинки на передньому кінці.
Підряд Cytherocopina Gruendel, 1960
Надродина Cytheracea Baird, 1850
Родина Cytheridae Baird, 1850
Таксономічні ознаки таксона “родина” надродини Cytheracea: тип охоплення
стулок, ступінь асиметрії стулок, місцезнаходження максимальної
опуклості черепашки, тип розташування м’язів адукторної підгрупи.
Родина Cytheridae Baird, 1850 включає вісім підродин.
Таксономічні ознаки таксона “підродина” родини Cytheridae: наявність
(відсутність) конверґенції до заднього кінця, довжина черепашки,
наявність (відсутність) сплощеності на передньому кінці,
місцезнаходження найбільшої висоти черепашки, форма спинного краю,
ступінь вираженості кардинальних кутів, співвідношення переднього і
заднього кінців, наявність (відсутність) макроскульптури I і II порядку,
ступінь вираженості плями ока, наявність (відсутність) структурних
елементів на внутрішній пластинці, співвідношення між лінією зрощення і
внутрішнім краєм, ширина безструктурної пластинки та порово-канальної
зони на передньому кінці, кількість крайових порових каналів на
передньому кінці, тип замка.
Підродина Leptocytherinae Hanai, 1957 включає один рід Leptocythere
Sars, 1885 (15 видів).
8
`
?
U
Ue
6
8
`
?
TH
PRTuuuuuuuuuuuuuoeoeoeoeoeoeiaeUII
„
„ ¤x^„
„
„^„
„
¤x ¤x`„
„
¤x`„
T°TH?
?
1/4
„
„^„
„
¤x ¤x`„
„
„ ¤x^„
????l
характерні елементи макроскульптури I порядку, тип мезоскульптури,
наявність (відсутність) структурних елементів внутрішньої пластинки,
співвідношення між лінією зрощення і внутрішнім краєм, ширина
безструктурної пластинки і порово-канальної зони на передньому кінці,
форма безструктурної пластинки на передньому кінці, деталі будови
бокових відділів замка.
Підродина Trachyleberidinae Sylvester-Вradley, 1948 включає два роди:
Costa Neviani, 1928 (один вид), Carinocythereis Ruggieri, 1956 (один
вид).
Таксономічні ознаки таксона “рід” підродини Trachyleberidinae: форма
черепашки, довжина черепашки, ступінь опуклості черепашки, наявність
(відсутність) сплощеності на передньому кінці, форма спинного краю,
форма заднього кінця, ступінь вираженості кардинальних кутів, характерні
елементи макроскульптури I і II порядку, тип мезоскульптури, ширина
безструктурної пластинки на передньому кінці, ширина порово-канальної
зони на передньому кінці, тип замка.
Підродина Loxoconchinae G.Sars, 1926 включає один рід Loxoconcha G.Sars,
1866 (сім видів).
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Loxoconcha: форма черепашки,
довжина черепашки, ступінь подовженості черепашки, ступінь опуклості
черепашки, місцезнаходження найбільшої висоти черепашки, форма і
місцезнаходження максимальної опуклості черепашки, наявність
(відсутність) сплощеності на передньому кінці, співвідношення переднього
і заднього кінців, форма спинного краю, просторове співвідношення між
спинним і черевним краями, ступінь скосу заднього кінця в задньочеревній
частині, форма черевного краю, характерні елементи макроскульптури I і
II порядку, тип мезоскульптури, розмір поверхневих порових каналів,
характерні структурні елементи внутрішньої пластинки, форма
безструктурної пластинки на передньому кінці, деталі будови бокових
відділів замку.
Підродина Cytherideinae Sars, 1925 включає два роди: Cyprideis Jones,
1857 (один вид), Cytherissa Sars, 1925 (один вид).
Таксономічні ознаки таксона “рід” підродини Cytherideinae: форма
черепашки, тип охоплення стулок, довжина черепашки, ступінь подовженості
черепашки, ступінь опуклості черепашки, форма максимальної опуклості
черепашки, форма спинного краю, ступінь вираженості кардинальних кутів,
характерні елементи макроскульптури I і II порядку, тип мезоскульптури,
характерні структурні елементи внутрішньої пластинки, ширина
порово-канальної зони на передньому кінці, форма крайових порових
каналів на передньому кінці, тип замка, форма відбитків м’язів
фронтальної підгрупи.
Підродина Hemicytherinae Puri, 1953 включає два роди: Tyrrhenocythere
Ruggieri, 1955 (один вид), Aurila Pokorny, 1955 (один вид).
Таксономічні ознаки таксона “рід” родини Hemicytheridae: товщина стулки,
ступінь подовженості черепашки, форма спинного і черевного країв, форма
переднього і заднього кінців, тип мезоскульптури, форма і ширина
безструктурної пластинки на передньому кінці, ширина порово-канальної
зони на передньому кінці, форма крайових порових каналів на передньому
кінці.
Підродина Cytherurinae G.Mueller, 1894 включає один рід Semicytherura
Wagner, 1957 (один вид).
Підродина Cushmanideinae Puri, 1973 – один рід Cushmanidea Blake, 1933
(один вид).
Підродина Xestoleberidinae Sars, 1928 включає два роди: Xestoleberis
Sars, 1865 (два види), Cytherois G.Mueller, 1884 (один вид).
Таксономічні ознаки таксона “рід” підродини Xestoleberidinae: форма
черепашки, ступінь подовженості черепашки, ступінь опуклості черепашки,
форма максимальної опуклості черепашки, тип мезоскульптури, характерні
структурні елементи внутрішньої пластинки, форма безструктурної
пластинки на передньому кінці, форма крайових порових каналів на
передньому кінці, тип замка.
Таксономічні ознаки таксона “вид” роду Xestoleberis: товщина стулки,
форма черепашки, ступінь конверґенції країв до заднього кінця, довжина
черепашки, ступінь подовженості черепашки, ступінь опуклості черепашки,
місцезнаходження максимальної опуклості черепашки, форма спинного краю,
форма задньочеревного кута, тип мезоскульптури, ширина порово-канальної
зони на передньому кінці.
ФІЛОГЕНЕЗ ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД УКРАЇНИ
Розділ присвячено відтворенню історичного розвитку черепашкових рачків.
Четвертинні остракоди фактично завершують родовідне дерево підкласу
Ostracoda і є проміжною ланкою між давнішими і рецентними остракодами.
Відтворення родоводу четвертинних остракод базувалося насамперед на
порівняльному аналізі морфологічних особливостей черепашки викопних
остракод, починаючи від палеозойських остракод, а також таксономічних
ознак від ряду до роду, розроблених для четвертинних остракод. Окрім
того, філогенез остракод (для підродин Trachyleberidinae і Candoninae)
визначався за особливостями онтогенетичного розвитку рачків. Побудований
на цій системі аналіз можливих родинних зв’язків черепашкових рачків,
дозволив прослідкувати ступінь спадковості морфологічних ознак,
окреслити етапність і спрямованість їхнього розвитку, починаючи від
предкових форм, уточнити існуючі погляди на філогенез черепашкових
рачків. Для родин, підродин, родів морських і прісноводних остракод
побудовано схеми філогенетичних зв’язків.
Для підряду Cytherocopina родинність таксонів визначалася за подібністю
наступних морфологічних ознак: форма черепашки, наявність конверґенції
на задньому кінці і сплощеності на передньому кінці, форма спинного
краю, наявність макро- і мезоскульптури, ширина безструктурної пластинки
і порово-канальної зони на передньому кінці, кількість крайових порових
каналів на передньому кінці, тип замка.
Підродина Loxoconchinae: Cytherissinellinae (рід Triassinella? пізня
перм–ранній тріас) ? зміна будови замка (поява насіченості у бокових
відділах зі збереженням гладенького середнього відділу), зменшення
черевної опуклості стулки, трансформація прямого спинного краю в опуклий
? Schulerideinae (рід Schuleridea? юра–міоцен) ? зміна будови замка
(перетворення з право- на лівоваликовий, поява насіченості у середньому
відділі, зникнення насіченості у бокових відділах), зменшення кількості
крайових порових каналів ? Loxoconchinae (рід Loxoconcha, верхня
крейда–голоцен).
Підродина Hemicytherinae: Cytherissinellinae (пізня перм–ранній тріас) ?
Schulerideinae (рід Apatocythere? нижня крейда) ? зміна будови замка
(перетворення з право- на лівоваликовий, ускладнення бокових відділів –
від ямки до ямки і зуба) ? Hemicytherinae (міоцен–голоцен) ? диверґенція
на ? рід Tyrrhenocythere (міоцен–голоцен) і рід Aurila (міоцен–голоцен).
Підродина Trachyleberidinae: Glorianellinae (рід Renngartenella? пізня
перм–ранній тріас) ? диверґенція на ? Macrodentinae (рід Oligocythereis?
середня юра–нижня крейда) ? Trachyleberidinae (нижня крейда–голоцен) ?
рід Carinocythereis (еоцен–голоцен) і Macrodentinae (рід Macrodentina?
середня юра–нижня крейда) ? Trachyleberidinae (рід Costa,
олігоцен–голоцен). Філогенетичний ряд Renngartenella (меродонтний тип
замка) ? Macrodentina (амфідонтний тип замка) ? Costa (амфідонтний тип
замка) зафіксований також в онтогенезі четвертинних остракод підродини
Trachyleberidinae, які на личинкових стадіях розвитку мають замок
меродонтного типу, а в дорослих особин замок перетворюється на
амфідонтний.
Підродина Cytherideinae: Speluncellinae (рід Pulviella? пізня
перм–ранній тріас) ? зміна будови замка (перетворення з адонтного на
лофодонтний, поява насіченості у бокових відділах, середній відділ
залишається гладеньким) ? Paleocytherideinae (рід Paleocytheridea?
середня юра–рання крейда) ? перетворення лофодонтного замка у
антимеродонтний, поява слабкої насіченості у середньому відділі ?
Dolocytherideinae (пізня юра–рання крейда) ? значна насіченість
середнього відділу, у бокових відділах насіченість слабка чи значна ?
Clithrocytherideinae (рід Clithrocytheridea? рання крейда–голоцен) ?
значна насіченість середнього і бокових відділів замка ? Cytherideinae
(рід Cytheridea? пізня крейда–голоцен) ? диверґенція на ? рід Cyprideis
(пізній олігоцен–голоцен) і ? рід Cytherissa (міоцен–голоцен).
Підродина Leptocytherinae: Speluncellinae (рід Gemmanella? ранній тріас)
? Paleocytherideinae (рід Aparchitocythere?) ? зміна будови замка
(перетворення з ліво- на правоваликовий) ? Leptocytherinae (рід
Leptocythere; олігоцен–голоцен).
Підродина Cushmanideinae: предки невідомі ? Paradoxostominae (рід
Paradoxostoma? рання юра–голоцен) ? зміна будови замка (перетворення
лофодонтного лівоваликового у наближений до десмодонтного
лівожолобково-валиковий), збільшення ширини порово-канальної зони ?
Cushmanideinae (рід Cushmanidea; пізня крейда–голоцен).
Підродина Xestoleberidinae: Paradoxostominae (рід Paradoxostoma? рання
юра–голоцен) ? зміна будови замка (перетворення лофодонтного з
гладенькими середнім і боковими відділами на антимеродонтний із
насіченими відділами), виникнення ксестолеберісової плями ?
Xestoleberidinae (рід Xestoleberis; пізня крейда–голоцен) ? зміна форми
черепашки (на субтрикутну) і форми безструктурної пластинки (рівний
внутрішній край змінюється на зубчастий) ? рід Cytherois
(міоцен–голоцен).
Підродина Cytherurinae: предки невідомі ? Cytherurinae (рід Cytherurina?
пізня юра) ? зміна будови замка (перетворення наближеного до
лофодонтного замка у пентодонтний, часткова редукція у бокових відділах
= зникнення насіченості) ? рід Cytherura? (пізня крейда) ? зміна форми і
місцезнаходження максимальної опуклості стулки ? рід Semicytherura
(плейстоцен).
Підродина Limnocytherinae: Tomiellinae (рід Tomiella? верхня перм) ?
зміна будови замка (перетворення адонтного замка на лофодонтний),
ускладнення поверхні елементами макроскульптури (буграми, ребрами,
крайовими зубчиками) ? Limnocytherinae (рід Limnocythere; пізня юра) ?
диверґенція на ? зміна будови замка (перетворення лофодонтного замка на
меродонтний, поява насіченості у середньому і бокових відділах), форми
спинного краю (утворення різкого перегину) ? рід Denticulocythere
(олігоцен–голоцен) і ? зміна форми черепашки (поява широкої сплощеності
на передньому кінці, опуклості над черевним краєм), редукція
макроскульптури (бугрів, ребер), ускладнення будови порово-канальної
зони ? рід Paralimnocythere (олігоцен–голоцен).
Підряд Cypridocopina. Для родини Cyprididae походження таксонів
визначалося за подібністю морфологічних ознак: форма черепашки, тип
охоплення стулок, наявність конверґенції на задньому кінці і сплощеності
на передньому кінці, розвиненість макроскульптури, мезоскульптури та
структурних елементів на поверхні внутрішньої пластинки, ширина
безструктурної пластинки, форма крайових порових каналів.
Підродина Candoninae: предки невідомі ? Cyprideinae (рід Cypridea?
верхня перм–олігоцен) ? незначні зміни у будові замка (редукція слабо
помітної ямки у задньому боковому відділі і перетворення замка в
адонтний, розвиток замкових вушок) і формі черепашки (зникнення
рострального виступу) ? Candoninae (рід Candona; юра–голоцен) ?
диверґенція на ? рід Typhlocypris (пліоцен–голоцен). Філогенетичний ряд
Cyprideinae (коміркова мезоскульптура) ? Candoninae (гладенька поверхня)
зафіксований також у онтогенезі четвертинних видів родів Candona і
Typhlocypris, які в личинок ранніх стадій розвитку мають чіткі комірки,
а в дорослих особин гладеньку поверхню черепашки чи дуже тонку залишкову
поліґональну мезоскульптуру усієї поверхні стулки чи її задньої частини.
Підродина Disopontocypridinae: Candoninae (рід Candona; юра–голоцен) ?
ускладнення поверхневої мезоскульптури черепашки до дрібноямкуватої,
коміркової, ребристої) ? Disopontocypridinae (еоцен–голоцен) ?
диверґенція на ? рід Pontoniella (еоцен–голоцен) і ? рід Caspiolla
(пліоцен–голоцен).
Підродина Cyclocypridinae: Candoninae (рід Candona; юра–голоцен) ? зміна
форми черепашки (стає округленішою, укороченою), поява елементів
макроскульптури II порядку (крайові зубчики) ? Cyclocypridinae (рід
Cyclocypris; олігоцен–голоцен) ? диверґенція на ? рід Cypria
(міоцен–голоцен) і рід Physocypria (міоцен–голоцен).
Підродина Eucypridinae: Clynocypridinae (рід Clynocypris? нижній
тріас–голоцен) ? збільшення опуклості спинного краю і ускладнення
поверхневої мезоскульптури черепашки до коміркової, ямкуватої, поява
елементів макроскульптури II порядку (крайові зубчики) ? Eucypridinae
(рід Eucypris; рання крейда–голоцен) ? диверґенція на ? рід Cyprinotus
(пізня крейда–голоцен) ? рід Prionocypris (палеоцен?–голоцен) ? рід
Potamocypris (міоцен–голоцен) ? рід Zonocypris (пліоцен–голоцен).
Підродина Herpetocypridinae: Pontocyprinae (рід Pontocyprella?
юра–палеоген) ? Herpetocypridinae (рід Herpetocypris; олігоцен–голоцен)
? диверґенція на ? рід Heterocypris (олігоцен–голоцен).
Родина Ilyocyprididae: Cyprideinae (Ilyocyprimorpha? рання крейда) ?
Ilyocyprididae (тріас–голоцен) ? рід Ilyocypris (рання крейда–голоцен).
Одна з філогенетичних гілок роду Ilyocypris: Ilyocypris salebrosa
(нижній пліоцен–середній плейстоцен) ? збільшення розмірів елементів
макроскульптури І порядку на черевному боці стулки ? Ilyocypris
postsalebrosa (верхній пліоцен–середній плейстоцен) ? злиття в одну
черевну структуру ? Ilyocypris carinata (голоцен).
У розвитку родини Cytheridae (підряд Cytherocopina) фіксується шість
етапів формотворення остракод: у пізній пермі виникло шість нових
підродин, у юрі – п’ять підродин, у крейді – 10 підродин, в олігоцені –
чотири роди, у міоцені – п’ять підродин, п’ять родів. У розвитку
прісноводних остракод (підряд Cypridocopina) фіксується сім етапів
формотворення: у пізній пермі–тріасі виникло дві підродини; у юрі – дві
підродини; у крейді – одна підродина, один рід; в еоцені – одна
підродина, один рід, в олігоцені – дві підродини, три роди; в міоцені –
три роди; в пліоцені – три роди. В антропогені систематична перебудова
йшла на рівні мікротаксонів: у морських остракод з’явився один рід, у
континентальних четвертинних остракод на території України – три нових
види.
ПОШИРЕННЯ ОСТРАКОД У ЧЕТВЕРТИННИХ ВІДКЛАДАХ УКРАЇНИ І ЇХ СТРАТИГРАФІЧНЕ
ЗНАЧЕННЯ
Остракоди широко поширені в четвертинних відкладах різного генезису
(морських, лиманно-морських, алювіальних, озерних). Результати
систематичного вивчення остракод дозволили зробити деякі
біостратиграфічні узагальнення, які не охоплюють усієї четвертинної
системи. Аналіз видового складу рачків виявив певні закономірності
поширення остракод у вертикальному розрізі четвертинних відкладів, а
саме: етапність у появі та зникненні окремих видів, наявність інтервалів
із обмеженим стратиграфічним положенням окремого виду, наявність
інтервалів розквіту деяких видів (табл. 2, 3). Це дозволило виділити
місцеві (у морських і алювіальних відкладах) і реґіональні (в
алювіальних відкладах) біостратиграфічні підрозділи.
Таблиця 2
Поширення остракод у морських і лиманно-морських четвертинних відкладах
України
СИСТЕМА N Q
РОЗДІЛ пліоцен плейстоцен голоцен
ЛАНКА ниж вер ниж середній верхній давньочорноморський
Назва видів остракод Горизонт (шари) кимерійський акчагильськи
гурійський чаудинський давньоевксинський узунларський карангатський
новоевксинський антськийкий бугазький вітязевський каламітський
фанагорійський джеметинський
Caspiolla acranasuta
+ + + +
+
+
Tyrrhenocythere amnicola donetziensis
+ + + +
+ + + + +
+
Cytherissa bogatschovi
+ + +
+
Leptocythere andrussovi
+ + +
+ + + + +
+
Leptocythere gracilloides
+
+
+ + +
+
Xestoleberis chanackovi
+
+
+ +
Pontoniella loczyi
+
+ +
Darwinula stevensoni
+
+ +
+ +
+
Ilyocypris bradyi
+
+ + + + + + +
Leptocythere volgensis
+ +
+
+
Leptocythere quinquetuberculata
+ +
+
+ + +
+
Leptocythere bacuana
+ +
+
+ + +
+
Loxoconcha parallela
+
+ +
+ +
+
Leptocythere caspia
+ +
+ + + +
+
Caspiolla gracilis
+
+ +
+ + + + + + +
Leptocythere lopatici
+
+ +
+ +
+
+
Candona elongata
+ +
+ + + + +
+
Loxoconcha lepida
+
+ +
+ + + + +
+
Aurila notata
+
+
Leptocythere pirsagatica
+
Leptocythere longa
+
+
+ +
+
Leptocythere cymbula + +
+
+
+ +
+
Leptocythere spectabilis
+
+ +
Loxoconcha gibboides
+
+ + + + +
?
Loxoconcha immodulata
+
+
+ + + + +
+
Cyprideis torosa
+
+ + + +
+ + + + +
Xestoleberis cornelii
+ +
+ + + + +
Cushmanidea bacescoi
+
+
Semicytherura sulcata
+
+ +
Cytherois cepa
+
+ + +
+
Leptocythere devexa
+
+ + +
+
Loxoconcha bulgarica
+
+ +
+
+
Loxoconcha aestuarii
+
+ +
+ + +
+
Loxoconcha pontica
+ +
+ + +
+
Leptocythere histriana
+ +
+ + +
+
Cyclocypris ovum
+
+
Candona angulata
+
+
Candona iliensis
+
+
Candona neglecta
+
+
Herpetocypris reptans
+
+
Heterocypris incongruens
+
+
Eucypris clavata
+
+
Leptocythere relicta
+
+ +
+
Candona rawsoni
+
+ + +
+
Typhlocypris compressa
+ +
+
Ilyocypris gibba
+ +
+
Leptocythere pediformis
+ + + + +
+
Zonocypris membranae
+
Limnocythere zubowiczi
+
Physocypria fadeevi
+
+
Cypria candonaeformis
+
+
Cyclocypris globosa
+
+
Cyclocypris laevis
+
+
Candona (Eucandona) balatonica
+ + + + + +
Candona (Eucandona) caucasica
+ + + + +
Limnocythere inopinata
+ + + + +
Costa edwardsii runcinata
+ + + + +
Carinocythereis rubra
+ +
+
Eucypris foveatus
+
+
Таблиця 3
Поширення остракод у алювіальних четвертинних відкладах України
СИСТЕМА Q
РОЗДІЛ ПЛЕЙСТОЦЕН Голоцен
ЛАНКА нижній середній верхній
Назва видів остракод Надзаплавна тераса V IV III II I заплава
Ilyocypris caspiensis +
Leptocythere caspia +
Caspiolla gracilis + +
+
Cytherissa bogatschovi + +
Ilyocypris postsalebrosa + +
Cypria candonaeformis + +
+
Cyclocypris ovum +
+
+
Eucypris pigra +
+
+
Typhlocypris parallela +
+
Cypria ophalmica + +
+
Ilyocypris gibba + +
+
Cyclocypris laevis + + + +
+
Typhlocypris compressa + + + + + +
Limnocythere inopinata + + + + + +
Candona elongata + +
+
Candona angulata + +
+
Cyprideis torosa + +
+
Tyrrhenocythere amnicola donetziensis + +
+
Ilyocypris bradyi + +
+ + +
Candona (Eucandona) balatonica + +
+ + +
Cyprinotus vassoevichi
+
Limnocythere tuberculata
+
Caspiolla acranasuta
+
+
Pontoniella loczyi
+
Leptocythere pirsagatica
+
Leptocythere andrussovi
+
Paralimnocythere originalis
+
Denticulocythere dorsotuberculata
+
+
Limnocythere pseudoconcava
+
+
Zonocypris membranae
+
+
Loxoconcha immodulata
+ +
+
Typhlocypris insculpta
+ + + + +
Candona neglecta
+ + + + +
Candona iliensis
+
+ + +
Candona (Eucandona) protzi
+
+
+
Prionocypris zenkeri
+
+
+
Herpetocypris reptans
+
+
Cyclocypris globosa
+
+
Darwinula stevensoni
+
+
Limnocythere sancti-patricii
+ +
+
Eucypris foveatus
+
+
Denticulocythere caspiensis
+
Candona candida
+ + +
Candona (Eucandona) fabaeformis
+ +
Potamocypris villosa
+ +
Місцеві підрозділи морської шкали (комплексна зона, верстви з
остракодами) виділено для північної частини Чорного моря. За висхідним
віковим рядом вони мають наступну послідовність і стратиграфічну
прив’язку: середній плейстоцен – комплексна зона Xestoleberis
chanackovi–Pontoniella loczyi (чаудинський горизонт), комплексна зона
Aurila notata–Leptocythere pirsagatica (давньоевксинський горизонт);
верхній плейстоцен – комплексна зона Cushmanidea bacescoi–Semicytherura
sulcata (карангатський горизонт), верстви з Candona (новоевксинський
горизонт), верстви з Zonocypris membranae, Loxoconcha parallela,
Leptocythere spectabilis (антський горизонт); голоцен – комплексна зона
Costa edwardsii runcinata–Carinocythereis rubra (давньочорноморський
горизонт).
Місцеві підрозділи континентальної шкали (комплексна зона, акме-зона,
верстви з остракодами) виділено для південно-західного (Нижній Дунай),
північно-центрального (басейн р. Дніпро), південно-східного (річки
Приазов’я) реґіонів України. У середньоплейстоценових відкладах п’ятої
надзаплавної тераси р. Дунай виділено комплексну зону Ilyocypris
caspiensis–Leptocythere caspia; четвертої надзаплавної тераси р.р.
Дунай, Дніпро, Псел, Молочна і Берда – комплексну зону Cyprinotus
vassoevichi–Caspiolla acranasuta–Pontoniella loczyi–Leptocythere
pirsagatica–Leptocythere andrussovi; четвертої надзаплавної тераси р.р.
Молочна і Берда – акме-зону Zonocypris membranae. У
верхньоплейстоценових відкладах третьої тераси р. Дніпро виділено
верстви з Limnocythere sancti-patricii; другої тераси р.р. Дніпро,
Молочна – комплексну зону Eucypris foveatus–Denticulocythere
caspiensis–Candona candida; першої тераси р.р. Дніпро, Сула, Рось, Норін
– комплексну зону Candona (Eucandona) fabaeformis–Potamocypris villosa.
Реґіональний біостратиграфічний підрозділ “зона поширення виду
Limnocythere tuberculata” виділено для території Східної Європи.
Вік відкладів, в яких визначено біостратиграфічні підрозділи, попередньо
було встановлено за геологічними, геоморфологічними, палеонтологічними
даними, а також методами абсолютного датування. Загальні підрозділи
четвертинної системи подано за Міжнародною стратиграфічною шкалою
четвертинних відкладів і Загальною стратиграфічною шкалою четвертинних
відкладів України (Стратиграфічний кодекс України, 1997); підрозділи
неогенової системи – за “Реґіональною стратиграфічною шкалою неогену
України” (Стратиграфічний кодекс України, 1997); підрозділи морської
шкали плейстоцену – за П.В.Федоровим (1978); голоцену – за Л.О.Нєвєською
(1965, 1974), Є.М.Нєвєським (1967); підрозділи континентальної шкали
(алювію надзаплавних терас річок України) – за П.Ф.Гожиком та ін.
(2000), A.Matoshko et all (2002).
РЕКОНСТРУКЦІЯ УМОВ ІСНУВАННЯ ЧЕТВЕРТИННИХ ОСТРАКОД УКРАЇНИ
Вивчення четвертинних остракод України завершує аналіз причин змін
систематичного складу черепашкових рачків упродовж антропогену, який
базується насамперед на загальних законах і правилах функціонування
біосистем (Реймерс, 1991). Реконструкції палеосолоності морського
басейну й палеотемператури в континентальних водоймах базувалися на
відомостях щодо аутекології рецентних остракод (передовсім
стенобіонтів), а також на комплексному аналізі палеоасоціацій (видовий
склад, кількість особин кожного виду, наявність черепашок різних
онтогенетичних стадій, співвідношення дорослих і личинкових форм, їх
зміна у часі й просторі). Зазначені дані щодо параметрів середовища
існування окремих видів сучасних остракод екстраполювалися на давніші
місцезнаходження згідно з принципом актуалізму.
Аналіз можливих значень палеосолоності в акчагильський, гурійський,
чаудинський, давньоевксинський, карангатський, новоевксинський,
давньочорноморський час дано для північної частини Чорного моря, у
голоцені – для нижніх (гирлових) частин лиманів північно-західного
узбережжя Чорного моря. У пізньому пліоцені (акчагильський час)
солоність морського басейну в його північній частині становила 6–13 ‰; у
нижньому плейстоцені (гурійський час) – близько 8 ‰; у середньому
плейстоцені у чаудинський час – 11–13 ‰, у давньоевксинський час –
близько 3–5 ‰, у карангатський час – близько 18 ‰; у верхньому
плейстоцені у новоевксинський час – від 3 до 8 ‰; у голоцені
(каламітський час) – до 25–33 ‰. Порівняно з іншою частиною акваторії
Чорноморського басейну наведені значення солоності мають нижчі
показники. Це пояснюється значною розпрісненістю морської води у
північно-західній частині Чорного моря прісними річковими водами. За
молюсками солоність Чорного моря в карангатський час становила близько
30 ‰, у новоевксинський час – до 7–12 ‰, у кінці нового евксіну
(антський час) – 1–2 ‰ (Невесская, 1965; Палеогеография Европы…,
1982).
Протягом четвертинного періоду під впливом кліматичних змін
температурний режим у континентальних водоймах на території України
неодноразово змінювався (Палеогеография Европы…, 1982; Антропогеновые
отложения…, 1986; Матошко, Чугунный, 1993; Гожик, 2000; Шелкопляс и
др.., 2003). За результатами палеоекологічного аналізу остракод він мав
наступний тренд. Найтеплішим за весь четвертинний період було
додніпровське міжльодовиків’я середнього плейстоцена, яке мало три теплі
й дві холодні фази. Найвища температура води у водоймах установилася в
першу найтеплішу фазу міжльодовиків’я; найнижча – у другу, найтривалішу
фазу похолодання. Під час дніпровського зледеніння температура води
значно знизилася і стала критичною для існування остракод. У першій
половині пізнього плейстоцена температура води у водоймах підвищувалася
поступово і незначно, у другій половині пізнього плейстоцена – знову
понизилася. У голоцені відбувалося поступове підвищення температури
води, що сприяло збільшенню видового різноманіття остракод і їхньому
повсюдному поширенню у найрізноманітніших постійних і тимчасових
водоймах.
ВИСНОВКИ
Дисертаційна робота “Четвертинні остракоди України” – перше і єдине на
сьогодні системне дослідження четвертинних остракод України, в основі
якого лежать теоретичні розробки з систематики і таксономії викопних
остракод. Необхідність такої роботи обумовлена потребою у
фундаментальних дослідженях четвертинних остракод, розв’язанні
теоретичних проблем із систематики і таксономії викопних остракод з
єдиних методологічних позицій і жорстким дотриманням визначених
принципів, чітке формулювання критеріїв і принципів визначення таксонів,
що є реальним напрямком подолання підвищеного суб’єктивізму при
визначенні четвертинних остракод України. Правильне визначення виду є
підґрунтям детального розчленування та кореляції відкладів, що
надзвичайно важливо для практичної геології, зокрема, при пошуках
корисних копалин (вуглеводнів).
Отримані результати дозволяють зробити такі висновки.
Систематика четвертинних остракод базується на особливостях зовнішньої
та внутрішньої будови черепашки. Систематичний склад четвертинних
черепашкових рачків України (79 видів прісноводних, морських і
солонуватоводних остракод) є достатнім для апробації авторських
принципів систематичного вивчення викопних остракод.
Необхідною умовою систематичного вивчення викопних остракод є послідовне
і жорстке дотримання стандартних засад класифікаційних робіт, які набули
подальшого опрацювання й доповнення у вивченні четвертинних черепашкових
рачків. Для повного опису скульптурованих і гладеньких черепашок
остракод обов’язковим є визначення усіх морфологічних елементів,
максимально детальний опис кожного морфологічного елемента, визначення
кількісних характеристик для морфологічних елементів, які мають числові
параметри, їхня статистична оцінка та формалізація якісних параметрів.
У систематичному описі черепашкових рачків обов’язковими є уніфікація
термінології та формалізація опису черепашки, які підвищують якість
діагностики таксонів викопних остракод і є основою визначення
таксономічної ваги ознак. Із теоретичних постулатів систематики
уніфікована та формалізована термінологія повинна перетворитися на
практично діючий інструмент остракодолога. Розроблено українську наукову
термінологію для опису черепашкових рачків, складено термінологічний
словник, визначено послідовність опису викопної черепашки і кожного
морфологічного елемента. Такий термінологічно уніфікований підхід
дозволяє чітко формулювати назву морфологічних елементів, визначати їхню
таксономічну вагу і формалізувати опис кожного таксона, а також
використовувати комп’ютерні технології у палеонтологічних дослідженнях.
У вивченні морфології черепашки й визначенні обсягу виду обов’язковим є
врахування мінливості морфологічних елементів. Для кожного виду
прісноводних, солонуватоводних і морських остракод України
проаналізовано діапазон мінливості морфологічних елементів, що дозволило
розмежувати спадкову і неспадкову (індивідуальну) мінливість, визначено
обсяг виду. Як наслідок, проведено ревізію видового складу четвертинних
остракод України, переглянуто об’єм видів, проаналізовано
обґрунтованість виділення нових видів попередніми дослідниками. Основним
критерієм спадкової мінливості четвертинних черепашкових рачків, і
відповідно, підставою для виділення нових видів визначено достатню
частоту знахідок черепашок із морфологічними змінами одного напряму і
ступеню вияву, зафіксовані у геологічному часі. Критерієм неспадкової
мінливості викопних остракод є разові, неповторювані зміни морфології
черепашки.
Виявлення надійних діагностичних ознак і визначення таксономічної ваги
кожної з них є необхідною умовою розробки класифікаційної схеми
четвертинних остракод. Уніфікована система таксономічних ознак для
ієрархічного ланцюга “ряд–вид”, що розроблена для усіх груп четвертинних
остракод України, базується на формалізації особливостей будови
черепашки, аналізі всіх морфологічних елементів і визначенні їхньої
таксономічної ваги. Критерієм виділення таксономічних ознак четвертинних
остракод є визначення спільного і відмінного в будові морфологічних
елементів черепашки. Таксономічна вага морфологічних ознак визначалася
методом синтезу і аналізу послідовно для кожного рівня ланцюга
“ряд–вид”, починаючи з найнижчого. Ієрархія таксономічних ознак має
вигляд піраміди: що нижчий ранґ таксона, то більша кількість його
діагностичних ознак. В основі піраміди лежать ознаки виду, вище – ознаки
таксонів вищих ранґів. При підвищенні ранґу таксона деталізація опису
ознаки зменшується. Таксони одного ранґу (наприклад, роди всередині
підродини) мають однаковий чи близький набір діагностичних ознак.
Побудована на зазначених принципах класифікація четвертинних остракод є
системою, що органічно поєднує дані щодо морфології викопної черепашки з
відомостями про вплив м’якого тіла рачка на будову черепашки рецентних
остракод. Вона базується на аналізі виключно черепашки остракод та
уніфікованій системі таксономічних ознак, розробленій для ієрархічного
ланцюга “ряд–вид”, чим відрізняється від неонтологічних класифікацій, в
основі яких лежать особливості будови м’якого тіла рачка. У класифікації
четвертинних остракод використано різні критерії визначення таксонів.
Визначальним є порівняльно-морфологічний. Обов’язковим є врахування
екологічного критерію, який базується на функціональних законах
існування біосистем. Філогенетичний і геохронологічний критерії
розглядалися у взаємозв’язку як єдиний філогенетичний критерій, що
характеризує нерозривний процес еволюції.
У класифікаційній схемі четвертинних остракод не виділяється надродина
Darwinulacea Brady et Norman, 1889. Родину Darwinulidae Brady et Norman,
1889 віднесено до надродини Cypridacea Baird, 1845 на підставі
спільності ознак ранґу “надродина” і відмінностей на рівні ранґу
“родина” з родинами Ilyocyprididae Kaufmann, 1900 і Cyprididae Baird,
1845. Підтверджено валідність родини Ilyocyprididae Kaufmann, 1900. До
складу родини Cyprididae Baird, 1845 на підставі спільності ознак ранґу
“родина” і відмінностей ознак ранґу “підродина” віднесено підродини
Cypridopsinae Kaufmann, 1900, Candoninae Kaufmann, 1900,
Disopontocypridinae Mandelstam, 1956, Cyclocypridinae Kaufmann, 1900; до
родини Cytheridae Baird, 1850 – підродини Limnocytherinae Sars, 1925,
Leptocytherinae Hanai, 1957, Loxoconchinae Sars, 1925, Trachyleberidinae
Sylvester-Bradley, 1948, Hemicytherinae Puri, 1953, Cushmanideinae Puri,
1973, Xestoleberidinae Sars, 1928, Cytherurinae G.Mueller, 1894. Змінено
систематичну приналежність 8 родів на підставі спільності ознак ранґу
“підродина” і відмінностей ознак ранґу “рід”. Роди Cyprinotus Brady,
1886, Potamocypris Brady, 1870 і Zonocypris G.Mueller, 1898 віднесено до
підродини Eucypridinae Sars, 1947; рід Heterocypris Claus, 1893 – до
підродини Herpetocypridinae Kaufmann, 1900; роди Cypria Zenker, 1854 і
Physocypria Vavra, 1898 – до підродини Cyclocypridinae Kaufmann, 1900;
рід Cytherissa Sars, 1925 – до підродини Cytherideinae Sars, 1925; рід
Cytherois G.Mueller, 1884 – до підродини Xestoleberidinae Sars, 1928.
Обґрунтовано безпідставність виділення підроду Limnocythere
(Limnocytherina) Negadaev, 1967, представники якого є самцями видів роду
Limnocythere.
Монографічний опис четвертинних остракод є завершальним етапом у
вивченні черепашкових рачків України. Вперше здійснений монографічний
опис прісноводних, морських і солонуватоводних остракод України,
синтезує авторський фактичний матеріал, теоретичні узагальнення і
підходи до вирішення систематичних питань та критично осмислену
інформацію щодо конкретних таксономічних категорій від виду до ряду.
Уточнено особливості умов існування четвертинних черепашкових рачків,
систематизовано інформацію щодо їхньої екологічної валентності,
доповнено дані щодо стратиграфічного положення і географічного поширення
четвертинних остракод України.
Необхідною умовою коректного визначення викопних таксонів остракод є
ключі. В результаті цілісного підходу до вивчення викопних черепашкових
рачків створено визначальні ключі для прісноводних, солонуватоводних і
морських четвертинних остракод України. Необхідність побудови ключів для
визначення викопних остракод доведена досвідом вивчення рецентної фауни
і відсутністю таких ключів у палеонтологічній літературі, попри
складність визначення викопних решток остракод, і особливо –
гладенькостінних форм. В основу побудови ключів покладено аналіз
особливостей будови черепашки. Для груп із вираженим статевим
диморфізмом ключі побудовані окремо для самок і самців. Ключі разом із
Палеонтологічним атласом, що містить фотозображення зовнішньої і
внутрішньої поверхонь черепашки остракод та окремих деталей
морфологічної будови, зроблених на скануючому електронному мікроскопі, є
першим визначником четвертинних остракод України.
Четвертинні остракоди завершують родовідне дерево підкласу Ostracoda і є
проміжною ланкою між рецентними і більш давніми остракодами.
Філогенетична схема остракод базується на порівняльному аналізі
морфологічних структур черепашки впродовж усього часу їхнього існування
(від кембрію до голоцену). Філогенетичну спорідненість таксонів вперше
відтворено також за особливостями онтогенетичного розвитку, що
фіксується черепашками личинок різних стадій, які зберігають особливості
будови черепашки предків. Для остракод підродини Trachyleberidinae – за
змінами типу замка, для підродини Candoninae – за змінами у розвитку
мезоскульптури у личинок і дорослих особин. Побудована на цих підставах
схема родинних зв’язків черепашкових рачків окреслює поетапну
спрямованість розвитку остракод та уточнює існуючі погляди на їх
філогенез. Побудовано схеми філогенетичних зв’язків для макротаксонів
(родин, підродин) і мікротаксонів (родів) підрядів Cytherocopina і
Cypridocopina. У розвитку родини Cytheridae (підряд Cytherocopina)
зафіксовано шість періодів розквіту: пізня перм (виникло 6 підродин),
юра (15 підродин), крейда (10 підродин), олігоцен (поява родів Costa,
Cyprideis, Denticulocythere, Paralimnocythere, інших), міоцен (5
підродин, роди Cytherois, Aurila, Tyrrhenocythere, Leptocythere,
Cytherissa та інші). У розвитку родини Cyprididae (підряд Cypridocopina)
зафіксовано сім періодів розквіту: пізня перм–тріас (2 підродини), юра
(2 підродини), крейда (1 підродина, рід Cyprinotus), еоцен (1 підродина,
роди Pontoniella, Prionocypris), олігоцен (2 підродини, роди
Cyclocypris, Herpetocypris, Heterocypris), міоцен (роди Cypria,
Phisocypria, Potamocypris), пліоцен (роди Caspiolla, Typhlocypris,
Zonocypris). Простежено мікроеволюцію однієї з філогенетичних гілок роду
Ilyocypris (Ilyocypris salebrosa – Ilyocypris postsalebrosa – Ilyocypris
carinata).
Таксономічні ознаки, визначені для четвертинних таксонів “родина”,
“підродина”, “рід” можна впевнено екстраполювати на всі
мезо–кайнозойські остракоди, відколи четвертинні черепашкові рачки
беруть початок. Таксономічні ознаки вищих таксонів “ряд”, “підряд” –
найдавніші ознаки, які зберігаються у черепашкових рачків від часу їх
виникнення. Вони рівною мірою притаманні усім палеозой–четвертинним
остракодам.
Поширені у четвертинних алювіальних, озерних, лиманних, морських
відкладах остракоди є надійним, але практично не задіяним резервом
біостратиграфії. Вперше виділено біостратиграфічні підрозділи за
остракодами для морських і континентальних відкладів України. У
північній частині Чорного моря у морських четвертинних відкладах описано
п’ять комплексних зон, які за висхідним віковим ланцюжком мають наступну
послідовність і стратиграфічну прив’язку. Середній плейстоцен:
чаудинські відклади – комплексна зона Xestoleberis
chanackovi–Pontoniella loczyi; давньоевксинські відклади – комплексна
зона Aurila notata–Leptocythere pirsagatica. Пізній плейстоцен:
карангатські відклади – комплексна зона Cushmanidea
bacescoi–Semicytherura sulcata; новоевксинські відклади – верстви з
Candona. Голоцен: давньочорноморські відклади – комплексна зона Costa
edwardsii runcinata–Carinocythereis rubra.
У континентальних відкладах виділено наступні біостратиграфічні
підрозділи. Середній плейстоцен: нікопольська світа п’ятої тераси –
комплексна зона Ilyocypris caspiensis–Leptocythere caspia; кривичська
серія четвертої тераси – комплексна зона Cyprinotus
vassoevichi––Caspiolla acranasuta––Pontoniella loczyi––Leptocythere
pirsagatica––Leptocythere andrussovi, зона поширення виду Limnocythere
tuberculata і акме-зона Zonocypris membranae. Пізній плейстоцен:
гнідинська світа третьої тераси – шари з Limnocythere sancti-patricii;
світа другої тераси – комплексна зона Eucypris
foveatus––Denticulocythere caspiensis––Candona candida; трипільська
світа першої тераси – комплексна зона Candona (Eucandona)
fabaeformis––Potamocypris villosa; антська світа – верстви з Zonocypris
membranae, Loxoconcha parallela, Leptocythere spectabilis.
Вузька спеціалізація (стенобіонтність) значної частини видів
черепашкових рачків обумовлює їх важливе значення для палеогеографії.
Палеогеографічні реконструкції базуються на відомостях щодо аутекології
рецентних остракод (стенобіонтів) і комплексному аналізі палеоасоціацій
(видовий склад, кількість особин кожного виду, співвідношення дорослих і
личинкових особин, наявність черепашок різних онтогенетичних стадій, їх
зміна у часі). Вперше за остракодами реконструйовано палеосолоність води
у північній частині Чорного моря та напрями змін палеотемператури води у
континентальних водоймах України протягом плейстоцену–голоцену.
СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
Геология шельфа УССР. Лиманы / Молодых И.И., Усенко В.П., Палатная Н.Н.,
Кочубей Н.И., Положевец М.Ф. и др.; Под ред. Шнюкова Е.Ф.. – К.: Наукова
думка, 1984. – 176 с. (Особистий внесок: підрозділ “Фауна остракод” у
главі 3 “Стратиграфия донных обложений лиманов”, С. 35–38).
Негадаев-Никонов К.Н., Зубович С.Ф., Кочубей Н.И. Остракоды
континентального антропогена Европейской части СССР. – Кишинев: Штиинца,
1989. – 262 с. (Особистий внесок: підрозділ 2.2 “Ассоциации ракушковых
ракообразных позднего плейстоцена-голоцена” у главі 2 “Особенности
расселения и развития фауны остракод в плейстоцене и голоцене в
континентальних водоемах юга Европейской части СССР”, С. 25–29;
монографічний опис видів у главі 5 “Описание видов остракод, наиболее
распространенных в отложениях антропогена Европейской части СССР”, С.
85–86, 184–219).
Матошко А.В., Сорокин А.Л., Паланский М.Г., Дыкань Н.И., Перлюк М.Ф.
Геологическая среда и макрофиты Онежского залива Белого моря. –
Мурманск: Мурманское книжн. изд-во. – 1991. – 145 с. (Особистий внесок:
підрозділ 2.2 “Позднее- и послеледниковое время. Акватория” у главі 2
“История формирования геологической среды”, С. 99–112).
Кочубей Н.И. Реконструкция физико-географических условий Днепровского
лимана в позднеплейстоцен–голоценовое время на основании
палеоэкологического анализа фауны остракод // Зб. наук. пр. ІГН НАН
України “Биостратиграфия, палеонтология осадочного чехла Украины”. – К.:
Наукова думка, 1987. – С. 187–189.
Борисенко Ю.А., Кочубей Н.И. Новые данные по геохимии раковин остракод
// ДАН УССР. – 1989. – Сер. Б, № 6. – С. 3–5. (Особистий внесок:
фактичний матеріал, підготовка зразків для проведення мікрозондового
аналізу, біохімічне вивчення остракод, опис методики біогеохімічного
аналізу, побудова графіки і таблиці).
Кочубей Н.И. Экостратиграфия лиманных отложений северо-западного
Причерноморья по фауне остракод // Тектоника и стратиграфия. – 1989. –
Вып. 30. – С. 86–92.
Кочубей Н.И. Верхнеплейстоценовые и голоценовые остракоды
Днепро-Бугского лимана // Сб. науч. работ ИГН НАН Украины
“Палеонтологические и биостратиграфические исследования на территории
Украины”. – К.: Наукова думка, 1991. – С. 118–122.
Дыкань Н.И. Остракоды семейства Cytheridae Baird, 1850 из аллювиальных
плейстоценовых отложений Украины // ДАН Украины. – 1992. – № 10. – С.
109–111.
Дыкань Н.И. Первые сведения о четвертичных остракодах с. Гуньки (Среднее
Приднепровье) // ДАН Украины. – 1994. – № 6. – С. 85–90.
Дыкань Н.И. Первые сведения о четвертичных остракодах с. Мельники
(Среднее Приднепровье) // ДАН Украины. – 1994. – № 10. – С. 83–86.
Дыкань Н.И. Палеогеографическая обстановка в приустьевой части р. Дунай
во время древнеэвксинской трансгрессии // Зб. наук. пр. ІГН НАН України
“Ископаемые организмы фанерозоя Украины”. – К.: Манускрипт, 1995. – С.
161–166.
Дикань Н.І. Остракоди родин Cyprididae та Eucandonidae із алювіальних
плейстоценових відкладів України // ДАН України. – 1999. – № 1. – С.
120–126.
Dykan N.I. New data about Holocene Ostracodes of the White Sea // ДАН
України. – 1999. – № 3. – С. 122–124.
Дикань Н.І. Поширення прісноводних та лиманних остракод на території
України в плейстоцені // Геол. журн. – 1999. – № 3. – С. 55–59.
Дикань Н.І. Четвертинні остракоди України: стратиграфія і палеогеографія
плейстоцену // Геол. журн. – 2001. – № 3. – С. 91–95.
Дикань Н.І. Прісноводні остракоди із алювіальних плейстоценових
відкладів України // Палеонтологічний зб. – 2001. – № 33. – С. 32–49.
Дикань Н.І. Систематика остракод підродини Candonidae Daday, 1900 із
плейстоценових алювіальних відкладів України // Палеонтологічний зб. –
2001. – № 33. – С. 50–63.
Dykan N. The biostratigraphic division of the Neopleistocene deposits of
Ukraine according to ostracoda fauna // Геол. журн. – 2003 г. – № 3. –
С. 114–120.
Dykan N. Key to the ostracods of the family Candonidae Kaufmann, 1900
from the Quarternary sediments of Ukraine // Геол. журн. – 2003. – № 2.
– С.99–103.
Дикань Н.І. Принципи і критерії класифікації четвертинних остракод
України // Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Сучасні проблеми геологічної
науки”. – К.: ІГН НАН України, 2003. – С. 323–326.
Дыкань Н.И. Эволюция вида Ilyocypris salebrosa Stepanaitys, 1959 на
протяжении плиоцена-голоцена // ДАН України. – 2003. – № 9. – С.
121–124.
Дикань Н.І. Четвертинні остракоди (Crustacea). Таксономія і систематика
// Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Теоретичні та прикладні аспекти
сучасної біостратиграфії фанерозою України”. – К.: ІГН НАН України, 2003
– С. 71–73.
Кочубей Н.И. Остракоды верхнеплейстоценовых и голоценовых лиманных
отложений северо-западного Причерноморья // Ин-т геол. наук. – Киев,
1986. – 241 с. – Рус. – Деп. в ВИНИТИ 20.02.86 г., № 1191-Б86.
Кочубей Н.И. Остракоды и их использование для картирования лиманных
отложений Причерноморья // Матер. IX сессии УПО “Палеонтологические и
биостратиграфические исследования при геологической съемке на Украине”
// Ин-т геол. наук. – Киев, 1989. – С. 54–64. – Рус. – Деп. в ВИНИТИ №
6561-В89.
Егорова С.Я., Кочубей Н.И. Изучение пористости у гладкостенных остракод
// Тез. XXXIV ВПО “Современные проблемы микропалеонтологии”. – Баку:
Изд-во ЭЛМ, 1988 – С. 29–30.
Дыкань Н.И. Палеогеография Онежского залива в голоцене по фауне остракод
// Тез. совещ. “Проблемы кайнозойской палеоэкологии и палеогеографии
морей Северного Ледовитого океана”. – Мурманск: Мурманское книжн.
изд-во. – 1989. – С. 31–32.
Дыкань Н.И. Стратиграфические комплексы остракод из континентальных
отложений плейстоцена Украины // Тези XIV-XVI сесій УПО “Стратиграфічні
та палеонтологічні дослідження в Україні” – К.: ІГН НАН України. –1994.
– С. 80–81.
Дыкань Н.И. Палеогеография лихвинского межледниковья в Среднем
Приднепровье // Труды Всерос. совещ. по изучению четвертичного периода.
– М., 1994. – С. 90.
Дыкань Н.И. Экосистемы Среднего Приднестровья в лихвинское время // Тези
XVIII сесії УПО “Екосистеми геологічного минулого”. – К.: ІГН НАН
України. – 1995. – С. 67–69.
Дикань Н.І. “Зоноциприсовий горизонт” – стратиграфічний маркер
середньоплейстоценових відкладів ліхвінського міжльодовиків’я у
Приазов’ї // Тези XIX сесії УПО “Біостратиграфічні дослідження при
пошуках корисних копалин України”. – К.: ІГН НАН України. – 1996. – С.
64–66.
Дыкань Н.И. Остракоды – индикаторы природных изменеий окружающей среды в
акватории Белого моря (Арктический шельф) в голоцене // Тези ХХ сесії
УПО “Биосфера и геологические катастрофы”. – К.: ІГН НАН Украины. –
1997. – С. 67.
Дикань Н.І. Остракоди у четвертинній геології: межі використання і
методи досліджень // Матер. XXII сесії УПО “Біостратиграфічні та
палеоекологічні аспекти подійної стратиграфії”. – К.: ІГН НАН Украины. –
2000. – С. 81–82.
Дикань Н.І. Опорний геологічний розріз миндель-риського міжльодовиків’я
на Середньому Придніпров’ї // Зб. наук. пр. ІГН НАН України
“Палеонтологічне обґрунтування стратонів фанерозою України”. – К.: ІГН
НАН України. – 2001. – С. 91–94.
Dykan N. The biostratigraphic subdivision of the Mindel-Rissian
Interglacial sediments according to Ostracod fauna // Abstracts INQA
“Ukraine Quaternary Expl. Middle–Upper Pleistocene Middle Dnieper Area
and importance East–West European correlation”. – Kiev (Ukraine). –
2001. – P. 25.
Dykan N. Revision of genus Limnocythere Brady, 1868 and
biostratigraphical division of Pleistocene deposits of Ukraine //
Abstracts INQA-SEQS-2. – Ufa (Russian). – 2002. – P. 24–26.
Дикань Н.І. Формалізація ознак класифікації прісноводних четвертинних
остракод України, як основа біостратиграфічного розчленування відкладів
// Зб. наук. пр. ІГН НАН України “Еволюція органічного світу як
підґрунтя для вирішення проблем стратиграфії”. – К.: ИГН АН УССР. –
2002. – С. 115–117.
Дыкань Н.И. Стратиграфия голоценовых отложений акватории Онежского
залива Белого моря по фауне остракод // Труды ІІІ Всерос. совещ. по
изучению четвертичного периода. – Т. 1. – Смоленск: Ойкумена. – 2002. –
С. 65–67.
Dykan N., Solyanik E. The geochemistry and palaeoecology of the White
Sea (Arctic shelf) ostracodes // Abstracts 2. International Conf.
“Interfaces against pollution”– Miskolc (Hungary). – 2002. – P.104.
Дыкань Н.И. Принципы корректности определения вида у четвертичных
остракод для целей стратиграфии и палеогеографии // Тез. XLIX сессии ВПО
“Палеонтология и природопользование”. – Санкт-Петербург: РАН. – 2003. –
С. 79–81.
Gurov E., Kelley S., Koebert C., Dykan N. Post-Impact Sedimentation in
the Boltysh Impact Crater (Ukraine) // Abstracts International Conf.
“Biological Processes Associated Impact Events”. – Cambridge (England).
– 2003. – Р. 29–20.
Анотації
Дикань Н.І. Четвертинні остракоди України. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора геологічних наук за
спеціальністю 04. 00. 09 – палеонтологія і стратиграфія. – Інститут
геологічних наук, Київ, 2004.
Дисертація є першим і єдиним на сьогодні палеонтологічним дослідженням
четвертинних остракод України, проведеним з єдиних методологічних
позицій і визначених принципів. Робота присвячена розробкам теоретичних
засад систематики і таксономії викопних остракод, систематичному
вивченню четвертинних остракод, відтворенню історичного розвитку
черепашкових рачків.
При систематичному вивченні четвертинних остракод були жорстко витримані
стандартні та додатково розроблені принципи класифікаційної роботи.
Здійснено максимально повний опис морфології черепашки (визначено 45
морфологічних елементів, із них 23 – з кількісними показниками) і
детальний опис кожного морфологічного елемента, визначено діапазон
мінливості морфологічних елементів. Складено термінологічний словник,
схема опису черепашки і кожного морфологічного елемента . Жорстка
уніфікація термінології при описі черепашки й формалізація опису усіх
таксонів дозволили визначити таксономічну вагу кожної морфологічної
ознаки, розробити уніфіковану систему таксономічних ознак для усього
ієрархічного ланцюга “ряд–вид” і кожної родини і підпорядкованих їй
таксонів для усіх четвертинних остракод України. Проведено ревізію
четвертинних остракод, переглянуто об’єм і співвідношення таксонів.
Описано 79 видів остракод, складено палеонтологічний атлас і ключі для
визначення четвертинних прісноводних, солонуватоводних і морських
остракод України. Визначено критерії класифікації четвертинних остракод
України (порівняльно-морфологічний, екологічний, філогенетичний,
географічний). Розроблена класифікаційна схема четвертинних остракод
України.
На підставі аналізу морфології черепашки і особливостей онтогенетичного
розвитку остракод визначено основні етапи історичного розвитку
черепашкових рачків, побудовано схеми філогенетичних зв’язків для родин,
підродин, родів морських і прісноводних остракод від кембрію до
голоцену. Уточнено інформацію щодо умов існування четвертинних остракод,
доповнено дані про їх стратиграфічне положення і географічне поширення.
У четвертинних морських і континентальних (алювіальних, озерних)
відкладах виділено місцеві (комплексну зону, акме-зону, верстви з
остракодами) і реґіональну (зона поширення таксона для території Східної
Європи) біостратиграфічні підрозділи. Реконструйовано деякі параметри
середовища існування остракод у четвертинному періоді (палеосолоність
для північної частини Чорного моря, палеотемпературу в континентальних
водоймах України).
Ключові слова: остракоди, четвертинний період, систематика, таксономія,
уніфікація, формалізація, таксономічні ознаки, класифікаційна схема,
філогенез, ключі.
Dykan N.I. Quaternary Ostracoda of Ukraine. – Manuscript.
Thesis on competition of a scientific degree of the doctor of geologic
sciences on a speciality 04. 00. 09 – palaeontology and stratigraphy. –
Institute of geologic sciences, Kyiv, 2004.
The thesis is the first and alone palaeontological research of
quaternary Ostracoda of Ukraine conducted from unified methodological
stands and observing all determined in work principles. The thesis is
devoted to working out a fundamental theory of a systematization and
taxonomy of fossil Ostracoda, systematic analysis of quaternary
Ostracoda, reconstruction of historical development of Ostracoda.
At systematic analysis of quaternary Ostracoda the standard and
follow-up designed principles of classification activity were hardly
sustained. The maximum full description of morphology of a shell is made
(for quaternary Ostracoda 45 morphological element are determined, 23 of
them have quality indicators). The detailed description of each
morphological element and the range of their variability are determined.
The terminological reference book, scheme of the description of a shell
and each morphological element are compounded. Rigid unification of a
nomenclature at the description of a shell and formalization of the
description of all taxa have allowed to formulate legibly a title of
morphological members, to determine taxonomical weight of each element,
to elaborate a unified system of taxonomical indicators for all
hierarchic series “order – species” and for each family and subordinate
to it taxa for all quaternary Ostracoda. The audit of quaternary
Ostracoda was conducted, the volume and relationship of taxa is revised.
The description of 79 species of Ostracoda is made, the palaeontological
atlas and the keys for definition of all quaternary freshwater, brackish
water and marine Ostracoda of Ukraine are compounded. The criteria of
classification of quaternary Ostracoda of Ukraine (rather –
morphological, ecological, philogenetical, geographic criteria) are
determined. The classification scheme of quaternary Ostracoda of Ukraine
is worked out.
On the basis of the analysis of morphology of a shell and singularities
of ontogenetic development of Ostracoda the milestones of historical
development of Ostracoda are determined. The schemes of philogenetical
connections for families, subfamilies and orders of marine and
freshwater Ostracoda from Cambrian period up to a Holocene are
constructed. The information on conditions of existence of quaternary
Ostracoda is updated; the data on their stratum position and geographic
distribution are supplemented. Local (Assemblage-zone, Acme-zone, beds
with ostracodas) and regional (Range-zone of taxon for the territory of
East Europe) biostratigrafic divisions are chosen in quaternary marine
and continental (alluvial and lake) depositions. Some parameters of
life-environment of Ostracoda in a Quaternary (palaeosalinity for
northern part of the Black sea, palaeotemperatures in continental basins
Ukraine) are renovated.
Keywords: Ostracoda, Quaternary, systematization, taxonomy, unification,
formalization, taxonomical indicators, classification scheme, phylogeny,
keys.
Дыкань Н.И. Четвертичные остракоды Украины. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени доктора геологических наук по
специальности 04. 00. 09 – палеонтология и стратиграфия. – Институт
геологических наук, Киев, 2004.
Диссертация является первым и единственным системным исследованием
четвертичных остракод Украины, в основе которого лежат теоретические
разработки по систематике и таксономии ископаемых остракод, проведенные
с единых методологических позиций и соблюдением всех определенных в
работе принципов. Работа посвящена систематическому изучению
четвертичных остракод отряда Podocopida, воссозданию исторического
развития остракод.
Сделано монографическое описание 79 видов пресноводных, солоноватоводных
и морских остракод Украины. Проанализировано 1424 известных в литературе
вида четвертичных остракод, на основании чего проведена ревизия
четвертичных ракушковых рачков, пересмотрен объем и соотношение
таксонов. При систематическом изучении четвертичных остракод были жестко
выдержаны стандартные и дополнительно разработанные принципы
классификационной работы. Для всех видов сделано максимально полное
описание морфологии раковины: детально описаны 45 морфологических
элементов; для 23 морфологических признаков дана количественная оценка
(из них для 15 – впервые); определен диапазон их изменчивости. Критерием
для разграничения наследственной и индивидуальной изменчивости у
ископаемых ракушковых рачков определена достаточная для статистики
частота находок раковин с морфологическими изменениями одного
направления и степени проявления, зафиксированные в геологическом
времени. Одноразовые находки рассматривались как проявление
модификационной изменчивости. Основанием для выделения новых таксонов
остракод являлись зафиксированные в морфологии раковины эволюционные
изменения.
Составлены: терминологический словарь, который включает уже существующие
и новые термины, необходимые для характеристики систематических
признаков разного таксономического уровня; схемы описания раковины и
каждого морфологического элемента. Разработана украинская научная
терминология для описания раковины остракод. Жесткая унификация
терминологии при описании раковины и формализация описания всех таксонов
позволили четко сформулировать название морфологических элементов,
определить таксономический вес каждого элемента. Описана методика
определения таксономического веса признаков. Критерием выделения
таксономических признаков четвертичных остракод служило определение
общего и различий в строении морфологических элементов раковины.
Разработана унифицированная система таксономических признаков для
таксонов “отряд”, “подотряд”, “надсемейство”, “семейство”, а также для
соподчиненных каждому семейству таксонов “подсемейство”, “род”,
“подрод”, “вид” для всех четвертичных остракод Украины, которая
базируется на формализации особенностей строения раковины, анализе всех
морфологических элементов и определении их таксономического веса.
Предлагаемая классификационная схема четвертичных остракод построена
исключительно на анализе раковины. Основополагающими принципами анализа
являются: последовательное комплексное применение принципов унификации
палеонтологической терминологии; формализация таксономических признаков;
унифицированная система таксономических признаков, разработанная для
иерархического ряда “отряд–вид”. Для классификации четвертичных остракод
использованы сравнительно-морфологический, экологический,
филогенетический и географический критерии. Определяющим являлся
сравнительно-морфологический, особенное значение придавалось
экологическому критерию, в основе которого лежат функциональные законы
существования биосистем.
Четвертичные остракоды завершают генеалогическое древо подкласса
Ostracoda. На основании сравнительного анализа морфологических структур
раковины и особенностей онтогенетического развития остракод уточнены
существующие взгляды на филогенез остракод, проанализирована поэтапная
направленность развития остракод подотрядов Cytherocopina и
Cypridocopina от кембрия до голоцена. Построены филогенетические схемы
для макротаксонов (семейств, подсемейств) и микротаксонов (родов)
морских и пресноводных остракод. Дан пример микроэволюции одной из
филогенетических ветвей рода Ilyocypris (Ilyocypris salebrosa –
Ilyocypris postsalebrosa – Ilyocypris carinata).
Уточнена информация об условиях существования четвертичных остракод,
дополнены данные по их стратиграфическому положению и географическому
распространению в неоген–четвертичное время. Впервые в четвертичных
морских и континентальных (аллювиальных и озерных) отложениях выделены
местные (комплексная зона, акме-зона, слои с остракодами) и региональные
(зона распространения таксона для территории Восточной Европы)
биостратиграфические подразделения.
Для северной части бассейна Чорного моря выделены: в чаудинских
отложениях (средний плейстоцен) – комплексная зона Xestoleberis
chanackovi––Pontoniella loczyi; в древнеэвксинских отложениях (средний
плейстоцен) – комплексная зона Aurila notata––Leptocythere pirsagatica;
в карангатских отложениях (верхний плейстоцен) – комплексная зона
Cushmanidea bacescoi––Semicytherura sulcata; в новоэвксинских отложениях
(верхний плейстоцен) – слои с Candona; в антских отложениях – слои с
Zonocypris membranae, Loxoconcha parallela, Leptocythere spectabilis; в
древнечерноморских отложениях (голоцен) – комплексная зона Costa
edwardsii runcinata––Carinocythereis rubra.
В континентальных отложениях Украины выделены: в отложениях пятой
надпойменной террасы (средний плейстоцен) – комплексная зона Ilyocypris
caspiensis––Leptocythere caspia; в отложениях четвертой террасы (средний
плейстоцен) – комплексная зона Cyprinotus vassoevichi––Caspiolla
acranasuta––Pontoniella loczyi––Leptocythere pirsagatica––Leptocythere
andrussovi, зона распространения вида Limnocythere tuberculata,
акме-зона Zonocypris membranae; в отложениях третьей террасы (поздний
плейстоцен) – слои с Limnocythere sancti-patricii; в отложениях второй
террасы (поздний плейстоцен) – комплексная зона Eucypris
foveatus––Denticulocythere caspiensis––Candona candida; в отложениях
первой террасы (поздний плейстоцен) – комплексная зона Candona
(Eucandona) fabaeformis––Potamocypris villosa.
Узкая специализация (стенобионтность) большей части видов остракод
позволила реконструировать некоторые параметры среды обитания остракод в
плейстоцене–голоцене (соленость для северной части Черного моря,
направленность изменений температуры воды в континентальных водоемах
Украины). Палеогеографические реконструкции базируются на данных
относительно аутэкологии рецентных остракод и комплексном анализе
палеоассоциаций (видовой состав, количество особей каждого вида,
соотношение взрослых особей и личинок, наличие раковин разных
онтогенетических стадий, их изменения во времени).
Разработаны ключи для определения всех таксонов от подотряда до вида для
всех четвертичных пресноводных, солоноватоводных и морских остракод
Украины. Ключи построены на основании сравнительно-морфологического
анализа элементов внешнего и внутреннего строения раковины. При этом
учитывался диапазон изменчивости признаков. Для видов с выраженным
половым диморфизмом ключи составлены для самок и самцов отдельно.
Составлен палеонтологический атлас четвертичных остракод Украины. Он
включает сделанные на сканирующем электронном микроскопе ISM-35С
фотоизображения раковины с внешней и внутренней сторон, а также
отдельных её элементов – мускульных отпечатков аддукторной подгруппы,
замка, бесструктурной пластинки, поверхностных пор.
Ключевые слова: остракоды, четвертичный период, систематика, таксономия,
унификация, формализация, таксономические признаки, классификационная
схема, филогенез, ключи.
PAGE 41
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
