НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМЕНІ І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА
Лисецька Тетяна Юріївна
УДК 575:597.551.2(477.5)
Структура комплексу щипівок родів cobitis і sabanejewia (cypriniformes:
cobitidae) басейну середнього Дніпра та
р. Сіверський Донець
03.00.08 – зоологія
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Київ – 2004
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у відділі еволюційно-генетичних основ систематики
Інституту зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України м. Київ.
Науковий керівник: доктор біологічних наук
Межжерін Сергій Віталійович,
завідувач відділу
еволюційно-генетичних основ
систематики Інституту зоології
імені І.І. Шмальгаузена НАН
України, м. Київ
Офіційні опоненти: – доктор біологічних наук
Писанець Євген Максимович,
Національний науково-природничий музей
НАН України, м. Київ,
завідувач Зоологічним музеєм;
кандидат біологічних наук
Алексієнко Вадим Романович,
Київський Національний університет
ім. Т.Г. Шевченка, доцент кафедри зоології
Провідна установа: Ужгородський національний університет,
кафедра зоології
Захист дисертації відбудеться “ 14 ” грудня 2004 р. о 10
годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 Інституту
зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30,
вул. Б. Хмельницького, 15.
З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Інституту
зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, Київ-30,
вул. Б.Хмельницького, 15.
Автореферат розіслано “ 10 ” листопада 2004 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради
В.В. Золотов
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Поліплоїдні видові комплекси набули значного інтересу
при вивченні мікроеволюційних процесів та механізмів гібридогенного
видоутворення у риб. Один із диплоїдно-поліплоїдних комплексів був
виявлений у широко поширених палеарктичних риб роду Cobitis (Cobitidae)
(Васильев, Васильева, 1982). На сьогодні представників родини Cobitide
інтенсивно вивчають у багатьох країнах світу. Дослідження останніх
десятиліть показали, що видова назва “Cobitis taenia“ містить у собі
збірну групу із різних бісексуальних видів та поліплоїдних форм, які
розмножуються за допомогою гіногенезу (Васильев и др., 1990, 1999;
Васильева, 1989; Осинов, и др., 1990; Boro?, 1999; Folia Zoologica
(Loaches of the genus Cobitis and related genera), 2000; Rab, Slavik,
1996; Slechtova et al., 2000; Sezaki, Kobayashi, 1978; Vasil’eva, 2000;
Vrijenhoek, 1994 та інші).
При описі видів і поліплоїдних форм роду Cobitis важливо враховувати
специфіку еволюції цієї групи, оскільки щипівки характеризуються
морфологічною консервативністю при високій генетичній диференціації.
Встановлено існування видів-двійників із подібною зовнішньою будовою, що
характеризуються відсутністю надійних діагностичних ознак на рівні
екстер’єру (Васильева, Васильев, 1998; Vasil’eva, 2000). Біохімічне
генне маркування, проведене на щипівках Росії (Васильев и др., 1990;
Осинов, и др., 1990), в країнах Центральної Європи (Freyhof et al.,
2000; Slechtova et al., 2000) та Східної Азії (Sezaki, Kobayashi, 1998)
продемонструвало надійність використання генетичних маркерів при
вирішенні проблем у їх систематиці, встановленні факту гібридизації та
розрізненню диплоїдних та поліплоїдних особин. Тому необхідність
комплексних досліджень цієї складної групи риб, що передбачають
застосування морфологічних, біохіміко-генетичних, цитогенетичних
методів, є цілком очевидна.
Відмінності видового складу і поліплоїдних форм у різних ділянках ареалу
потребують розширення районів досліджень. У порівнянні із значним
розвитком досліджень родини Cobitide у вищезазначених країнах, щипівки
фауни України залишались невивченими на рівні молекулярно–генетичних
ознак. Не була з’ясована структура диплоїдно–поліплоїдного комплексу,
географічне поширення змішаних популяцій, а також систематичний статус
родів Cobitis та Sabanejewia.
Таким чином, все вище зазначене дає підстави вважати дослідження
щипівок водойм України і особливо Дніпра, як центральної водотоки,
досить актуальним.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами і темами. Дисертація
виконана у рамках планової теми № 137 Інституту зоології імені
І.І.Шмальгаузена НАН України: “Дослідження мікроеволюційних і
видоутворювальних процесів у модельних групах тварин”.
Мета і задачі дослідження. Метою роботи було вивчення видового складу,
генетичної структури, морфологічних особливостей щипівок родів Cobitis
та Sabanejewia басейну Середнього Дніпра та р. Сіверський Донець.
Для вирішення поставленої мети були сформульовані такі задачі:
шляхом біохімічного генного маркування встановити видовий склад і
наявність гібридизації між диплоїдними видами щипівок у басейні
Середнього Дніпра та у р. Сіверський Донець;
вивчити генетичну і статеву структуру диплоїдіно-поліплоїдного
комплексу;
проаналізувати морфологічну мінливість диплоїдних видів та поліплоїдних
форм щипівок на основі генетично маркованого матеріалу;
виявити діагностичні ознаки зовнішньої морфології диплоїдних видів та
поліплоїдних форм щипівок;
встановити характер становлення диплоїдно-поліплоїдного комплексу
щипівок у часі.
Об’єкт дослідження – щипівки родів Cobitis і Sabanejewia.
Предмет дослідження – систематика, морфологічна мінливість, гібридизація
та видоутворення, географічне поширення.
Методи дослідження – біохімічне генне маркування, цитометрія,
морфометрія, статистична обробка.
Наукова новизна. Вперше для України, на основі методу
молекулярно–генетичного аналізу проведено дослідження
диплоїдно-поліплоїдного комплексу щипівок, яке передбачало: генетичне
маркування, цитометричний аналіз та детальну морфологічну
характеристику. Вперше для України, на основі одномірної та багатомірної
статистики порівняно за морфологічними ознаками диплоїдних та
поліплоїдних особин, виділені сукупності діагностичних ознак зовнішньої
морфології що необхідні для визначення щипівок досліджених регіонів.
Проаналізовано багаторічну колекцію зоологічного музею ННПМ НАНУ, на
підставі якої вперше для родини Cobitidae, охарактеризована динаміка
становлення комплексу щипівок України у часі. Вперше для фауни України
виявлені міжвидові гібриди С. taenia-S. aurata і C. taenia-C.
melanoleuca; доказано існування C. melanoleuca – нового виду для
іхтіофауни України.
Теоретичне та практичне значення. Отримано нові оригінальні дані щодо
розробки концепції гібридогенного видоутворення. На прикладі щипівок
фауни України показана тенденція витіснення поліплоїдами диплоїдів.
Наведені дані про чисельність та розповсюдження диплоїдних видів та
поліплоїдних форм щипівок. На підставі генетично маркованого матеріалу
виділені діагностичні ознаки зовнішньої морфології, які дозволять
визначити диплоїдних та поліплоїдних щипівок на рівні особин, що може
бути використано при складанні сучасного визначника прісноводних риб.
Види C. taenia та S. aurata внесені у додатки до Бернської конвенції як
види, що підлягають охороні, а S. aurata до Червоної книги МСОП, тому
результати роботи мають важливе значення при формуванні природоохоронних
списків фауни України, а також для створення рекомендацій з охорони та
збереженню біорізноманіття риб.
Особистий внесок здобувача. Дисертантом повністю зроблена морфометрія,
цитометрія та проаналізована колекція щипівок зоологічного музею ННПМ
НАНУ досліджених регіонів. Самостійно проведено аналіз мінливості
морфологічних ознак, а також математичну обробку даних. Дисертантом
зібрано більш ніж 80% матеріалу. Здобувач приймала безпосередню участь у
біохімічному генному маркуванні.
Апробація результатів дисертації. Основні положення роботи були
доповіданні та обговорені на конференції молодих науковців, що
проходила 22-26 квітня 2002 року у Інституті зоології імені І.І.
Шмальгаузена НАНУ (м. Київ); Міжнародній конференції “Раціональне
використання біоресурсів континентальних водойм”, що проходила 2-4
березня 2004 року у Інституті рибного господарства УААН (м. Київ);
засіданнях Відділу еволюційно-генетичних основ систематики Інституті
зоології імені І.І. Шмальгаузена НАН України та Відділу екологічної
фізіології водяних тварин та іхтіології Інституту гідробіології НАНУ.
Друковані роботи за темою дисертації. За темою дисертаційної роботи
надруковано 5 статей, 4 з яких у фахових виданнях.
Структура та обсяг дисертації. Робота складається з вступу, восьми
розділів, висновків та списку використаної літератури. Дисертація
викладена на 166 сторінках машинописного тексту, містить 31 таблицю та
29 рисунків. Список літератури налічує 198 джерел, 134 з яких,
надруковані латиницею.
Основний зміст роботи
Розділ 1. Огляд літератури. Проведено аналіз історії досліджень по
поліплоїдії тварин. Обговорено головні питання систематики і таксономії
у родині Cobitidae: валідні назви спірних видів, проблематика
видів-двійників, способи виникнення поліплоїдних форм щипівок роду
Cobitis. Охарактеризовано зібрані у науці дані про географічну
мінливість і відмінності у складі диплоїдно-поліплоїдного комплексу роду
Cobitis на різних ділянках ареалу.
Описано методику використання методу біохімічного генного маркування і
генетичної ідентифікації видів та форм щипівок. Дано морфологічну
характеристику щипівок родів Cobitis і Sabanejewia у раніше досліджених
регіонах. Проаналізовано результати попередніх дослідників, що базуються
на використанні сукупності методів аналізу диплоїдно-поліплоїдного
комплексу щипівок вивчених регіонів.
Розділ 2. Матеріал і методи. Основою для дослідження стала колекція
щипівок родів Cobitis і Sabanejewia зібрана дисертантом за період
2000-2003 рр. Збір проб проведено на території України, у середній
частині басейну Дніпра та р. Сіверський Донець.
У басейні Середнього Дніпра було відловлено 696 особин щипівок із 20
вибірок по 6 областям на водоймах: о. Бабине у м. Київ (n=41), о.
Вирлица у м. Київ (n=16), о. Тельбін у м. Київ (n=25), р. Ворскла (n=7)
(Сумська обл.), р. Десьонка (n=32) (Київська обл.), р. Десна (n=199)
(Вінницька обл.), р. Ірпінь (n=40) (Київська обл.), р. Ірша (n=28)
(Київська обл.), р. Козинка (n=75) (Київська обл.), р. Удай (n=105)
(Полтавська обл.), р. Снов (n=88) (Чернігівська обл.), р. Тетерів (n=40)
(Житомирська обл.).
На р. Сіверський Донець (Луганська область) було взято 2 вибірки: перша
– в околицях м. Станічно-Луганська у Станічно-Луганському заповіднику
(n=81), друга – вище за течією на 20 км (n=118).
Для порівняльного аналізу були зібрані щипівки із верхів’я р. Південний
Буг (Вінницька область) і озера Глінка-Новарія в околицях м. Львів
(Львівська область). Усього було зібрано та опрацьовано на рівні генних
маркерів 942 особини з 24 вибірок.
Для визначення закономірностей формування диплоїдно-поліплоїдного
комплексу на території Середнього Придніпров’я та річок Сіверський
Донець і Південний Буг були переглянуті колекції представників родів
Cobitis та Sabanejewia, що зберігаються у зоологічному музеї ННПМ НАНУ.
Усього на колекційному матеріалі було проаналізовано 1341 особина із 66
вибірок. На музейних матеріалах було встановлено формування статевої
структури щипівок у часі, у досліджених регіонах. Також була визначена
довжина тіла, кількість плям у 4 зоні Гамбетти та форма меланістичної
плями при основі хвостового плавця.
У сумі було опрацьовано 2283 особини щипівок родів Cobitis та
Sabanejewia, що належать до 90 вибірок, серед яких 942 особини були
ідентифіковані на рівні біохімічних генних маркерів.
Для аналізу морфометричної мінливості щипівок були використані тільки
генетично марковані особини, що проміряні за стандартною методикою
(Правдин, 1966) за 19 пластичними та 5 меристичними ознаками. Крім того
аналізувалися лусковий індекс, та враховані особливості характеру
пігментації.
Видова належність диплоїдних особин та генетична форма поліплоїдних
гібридів була визначена на рівні біохімічних генних маркерів. Визначено
рівень білкового поліморфізму усіх виловлених диплоїдних і поліплоїдних
щипівок. Електрофоретичному аналізу в 7,5% поліакріламідному гелі в
трис-ЭДТА.Na2-боратній системі (Peacock et al., 1965) були
проаналізовані ферменти і структурні білки, що кодуються діагностичними
для щипівок локусами (Васильев и др., 1990; Осинов и др., 1990;
Slechtova et al., 2000). У м’язовій тканині досліджувались:
аспартатамінотрансфераза (Aat-1, Aat-2), глюкозофосфатізомераза (Gpi-1,
Gpi-2), лактатдегідрогеназа (Ldh-A, Ldh-B), малатдегідрогеназа
(sMdh-1A, sMdh-1B, Mdh-2), неспецифічні естерази (Es-1, Es-2),
умбелиферилестераза (Es-D), cтруктурні білки м’язів (Pt-1, Pt-2, Pt-3,
Pt-4). У печінці проаналізовано: ізоцитратдегідрогеназу (Idh-1A,
Idh-1B), лактатдегідрогеназу(Ldh-С), фосфоглюконатдегідрогеназу (Pgdh),
ксантиндегідрогеназу (Xdh). Мінливість фосфоглюкомутази (Pgm)
досліджувалась у м’язах за допомогою методу диск-електрофорезу (Davis,
1964).
Ступінь плоїдності геному поліплоїдних особин визначена за розміром
площі еритроцитів на мазках крові. Кров була взята у живих риб
(Васильев, Васильева, 1982; Sezaki et al., 1977; Sezaki, Kobayashi,
1978).
Використані стандартні методи статистичного опрацювання даних.
Розрахунки виконані за допомогою комп’ютерної системи аналізу даних
Statistica v.6 (StatSoft., Inc., 2001. USA).
Розділ 3. Стисла фізико-географічна характеристика регіону дослідження.
У даному розділі дана коротка характеристика регіонів дослідження.
Розділ 4. Генетична структура і географічний розподіл щипівок. У
результаті електрофоретичного аналізу 11 ферментів і 4 структурних
білків м’язів щипівок, ідентифіковано 22 локуси, з яких 8 виявили
поліморфізм (Aat-1, Gpi-1, Ldh-B, Mdh-1A, Pt-3, Pgm, Pgdh, Sod-1). 4
локуси (Aat-1, Gpi-1 Mdh-1A, Pt-3) були у частини особин константно
гетерозиготними з наявністю ефекту дози гену, що свідчить про їх
поліплоїдну і гібридну природу, а також про те, що геноми батьківських
видів представлені у гібридів у неоднакових кількостях.
Басейн Середнього Дніпра характеризується наявністю двох диплоїдних
видів щипівок: С. taenia, і S. aurata (ідентифіковано 1 дорослу особину
останнього виду у р. Десна). Крім цього був виловлений диплоїдний гібрид
С. taenia-S. aurata, що було встановлено на рівні біохімічних генних
маркерів. В межах С. taenia complex були виявлені як диплоїдні, так і
поліплоїдні особини, співвідношення між якими суттєво змінюється в
залежності від популяції. Максимальна частка поліплоїдів була в
популяціях річок Удай (90,47%), Снов (86,37%), Десна (73,37%) та озері
Вирлиця (87,50%), дещо менша – у річках Тетерів (72,30%), Ірпінь
(55,00%), Десьонка (53,03%) та Ворскла (57,14%). Найменша кількість
поліплоїдних щипівок знайдено у популяціях річок Козинка (10,95%) та
Ірша (10,72%). У Бабиному озері із 41 дослідженої особини не виявлено
жодного поліплоїда.
Більшість поліплоїдів, судячи з того, що вони мають домінування у
гібридних спектрах продуктів алелів (Aat-1 100, Gpi-1 100, Mdh-1A 100,
Pt-3 100), властивих саме C. taenia, над продуктами алелів невідомого
виду (Aat-1 110, Gpi-1 105,110, Mdh-1A 110, Pt-3 90), є гібридами
звичайної щипівки з невідомим представником цього роду.
Поліплоїдні гібриди С. taenia complex, за даними біохімічного генного
маркування, були розділені на дві основні форми: (I – C. taenia(2)-C.
sp., або C. sp.(3)-C. taenia та II – C. sp.(2)-C. taenia), які
відрізнялись між собою за алельним складом діагностичних локусів (табл.
4.1).
Таблиця 4.1
Частота алельних варіантів поліморфних локусів у щипівок С. taenia
complex Середнього Придніпров’я, Південного Бугу та о. Глінка-Новарія (у
%)
Локуси
Генотипи Середній Дніпро р. П. Буг о. Глінка–Новарія
2n
n=212 І Ф
n=410 ІІ Ф
n=16 2n
n=5 ІІ Ф
n=7 2n
n=31 І Ф
n=11
Aat-1 100/100
100/100/110
100/110/110 100,0
100,0
100,0 100,0
100,0 100,0
100,0
Mdh-1А 100/100
100/100/110
100/110/110 100,0
100,0
100,0 100,0
100,0 100,0
100,0
Ldh-B 90/100
100/100
100/100/100
100/105
100/100/105
105/105
100/105/105
100/100/110
87,0
12,7
0,5 2,3
82,2
15,3
0,2
100,0
100,0
100,0
100,0 55,5
44,5
Pt-3 90/90/90
90/90/100
90/100
90/100/100
100/100/90
100/100
100,0
74,2
2,9
22,6
0,3
100,0
100,0 100,0
100,0
100,0
Gpi-1 100/100
100/100108
100/100/110
100/100/105
100/105/110
100/110/110 100,0
21,0
79,0
54,5
45,5 100,0
100,0 100,0
9,1
63,6
27,3
Примітка: 2n – диплоїдний вид С. taenia, І Ф– гібриди І форми,
ІІ Ф– гібриди ІІ форми, n – кількість особин.
I форма – C. taenia(2)-C. sp., або C. taenia(3)-C. sp. містить
диплоїдну, або триплоїдну (у тетраплоїда) частину геному від С. taenia
та гаплоїдну від не встановленого на даному матеріалі виду позначеного,
як C. sp. (Aat-1 100/100/110; Mdh-1А 100/100/110; Gpi-1 100/100/105 або
100/100/110). Між особинами даної форми спостерігався білковий
поліморфізм, виходячи з якого, у річці Десна ми виділили дві групи, що
мають різницю за локусами Ldh-В та Gpi-1. Особливістю даної поліплоїдної
форми, є наявність самців, їх загальна часта склала 1,1%. Поліплоїдні
самці були виловлені у вибірках річок Ірпінь, Удай та Снов.
II форма – C. sp.(2)-C. taenia містить диплоїдну частину геному від не
відомого виду C. sp. і гаплоїдну від С. taenia (Aat-1 100/110/110;
Mdh-1А 100/110/110; Ldh-B 100/100/100; Pt-3 90/90/90; Gpi-1 100/105/110
або 100/110/110). Серед поліплоїдів цієї форми відзначені тільки
триплоїди. Розподіл генотипів локусів Aat-1, Mdh-1 та Gpi-1 сполучений
один з одним. Зазначена форма поліплоїдного гібрида є дуже рідкісною для
Середнього Дніпра (2,5%) виявлена у популяціях річок Ірпінь, Снов,
Ворскла та Удай.
Сіверський Донець. На рівні генетичних маркерів досліджено 2 вибірки,
одна з яких складалася виключно з особин S. aurata, а друга мала
складнішу структуру. Тут було встановлено три диплоїдних види: звичайна
С. taenia, сибірська C. melanoleuca і золотиста S. aurata щипівки, а
також гібриди двох типів: поліплоїдні аллотриплоїди I форми (C.
taenia.(2)-C. sp.), які склали 8,8% вибірки та диплоїдні C. taenia-C.
melanoleuca (табл. 4.2), яких було вилучено 3 особини. Важливо звернути
увагу на те, що крім даного місцезнаходження, за наявними у нас даними,
диплоїдні гібриди C. taenia-C. melanoleuca не були виявлені ні де. Серед
8 поліплоїдів С. taenia Сіверського Донця було знайдено 1 самця – така
висока частка самців серед поліплоїдів є досить дивною.
Електрофоретичний аналіз (табл. 4.2) показав певні відмінності
диплоїдних та поліплоїдних форм С. taenia Сіверського Донця від
Середнього Дніпра, які стосуються мінливості продуктів алелів локусу
Pt-3. Локуси Aat-1, Mdh-1, Gpi-1, а також Ldh-В і Gpi-1 у Сіверському
Донці не сполучені один з одним. Хоча можна констатувати певну
обмеженість генних потоків між популяціях щипівок цих рік, але на даному
етапі вивчення стверджувати їх незалежний видовий статус ми не можемо.
Ріка Південний Буг характеризується наявністю диплоїдного виду С.
taenia, що за структурою електрофоретичних спектрів був подібним з
Придніпровським, а також триплоїдного гібрида тільки ІІ форми (C.
sp.(2)-C. taenia) (див. табл. 4.1). У поліплоїдних щипівок, також як і в
популяціях Середнього Дніпра, локуси Aat-1, Mdh-1, Gpi-1, сполучені один
з одним.
За більшістю вивчених локусів дану форму можна вважати схожою з
відповідними поліплоїдами із Середнього Придніпров’я.
Таблиця 4.2
Частота алельних варіантів поліморфних локусів
у щипівок басейну Сіверського Донця (у %)
Локус
Алель 2n n=54 C. m.
n=9 S. aurata
n=125 Поліплоїдний гібрид
n=8 Диплоїдний гібрид
n=3
Aat-1 100/100
100/110
100/100/110
110/110 100
100
100
100
100
Gpi-1 90/90
98/98
98/100
100/100
100/100/105
100
100 100
100
100
Ldh-B 90/90
90/100
100/100
100/100/100
100/105
98,1
1,9 100 100
100
100
Mdh-1 100
100/(100/110)
100/110 100
100
100
100
100
Est-2 90/90
90/100
98/98
100/100
100 100
100
100
100
Est-D 100/100
100/105
105/105
110/110 100
100
100 100
100
Pt-1 100/100
110/110 100 100
100 100 100
Pt-3 90/90
95/95
90/100
100/100
90/100/100 27,8 88,9
33,3
100
55,5 11,1
66,7
16,7
100
Pt-4 100/100
102 100 100
100 100 100
Примітка: 2n – диплоїдний вид С. taenia, C. m. – C. melanoleuca,
n – кількість особин.
Озеро Глінка-Новарія характеризується наявністю диплоїдного виду С.
taenia, та гібридів І форми (C. taenia(2)-C. sp.) (див. табл. 4.1). При
порівнянні диплоїдних щипівок із вивченої вибірки у Прикарпатті із
середньодніпровськими та сіверськодонецькими виявлено ряд відмінностей
між ними. Всі диплоїдні особини у о. Глінка-Новарія мали гомозиготу
Ldh-В 105/105, тоді як щипівки з басейну річки Дніпро та Сіверського
Донця, крім 1 особини із р. Ірпінь, характеризувались наявністю
гомозиготи Ldh-В 100/100 і гетерозиготи Ldh-В 100/105. У диплоїдній
частині геному гібридної форми, привнесеній С. taenia, спостерігається
поліморфізм, за яким поліплоїди зазначеної вибірки значно відрізнялись
від гібридів даного типу середньодніпровських популяцій. Деякі
відмінності були виявлені і за морфологічними ознаками. Слід вважати, що
щипівки цього озера представляють певний інтерес з точки зору
обговорення їх систематичного статусу. Можливо це є окремий аловид в
межах С. taenia
Розділ 5. Цитометричний аналіз плоїдності. Детальній аналіз сполученості
кількості хромосом із розмірами еритроцитів у щипівок, за літературними
даними показав, що площа еритроцитів триплоїдів більша ніж у диплоїдів у
середньому на 30%, тетраплоїдів – на 60%. (Васильев, Васильева, 1982;
Васильев, 1985,1995; Sezaki, Kobayashi, Nakamura, 1977; Sezaki,
Kobayashi, 1978). Площа еритроцитів пентаплоїдів повинна скласти різницю
приблизно на 90% (Васильев, 1985).
Басейн Середнього Дніпра. За нашими даними аналіз щипівок по розміру
еритроцитів дозволяє виявити дві незалежні сукупності (рис. 5.1). Перша
з яких відповідає диплоїдам, а друга – поліпоїдам різного рівня. Якщо
середня площа еритроцита диплоїда складає 137 у. о., то площа еритроцита
триплоїдної щипівки повинна скласти 180 у. о., тетраплоїда – 221 у. о.
та пентаплоїда – 262 у. о., що і насправді спостерігається (рис. 5.1).
Виходячи з викладеного, можна вважати, що у басейні р. Дніпро,
поліплоїдні щипівки належать до триплоїдів і тетраплоїдів (табл. 5.1).
Не виключено, що в Середньому Придніпров’ї інколи зустрічаються і
пентаплоїди, на можливість існування яких вказували і інші дослідники
(Васильев, Васильева, 1985). Усі цитометрично досліджені гібриди ІІ
форми мали розміри еритроцитів, що відповідають триплоїдам. Важливо
відзначити, що у поліплоїдних особин І форми, на відмінну від ІІ форми –
вірогідно, більші еритроцити.
Сіверський Донець. За площею еритроцитів (рис. 5.2) відрізнялися не
тільки диплоїди та поліплоїди, але і диплоїдні види між собою. У
проаналізованих цитометрично поліплоїдів площа еритроцитів склала
168-185 у. о., що вкладається у розміри еритроцитів триплоїдів. Варто
звернути увагу на те, що у гібридів С. taenia-C. melanoleuca площа
еритроцитів має проміжне значення для цих двох видів. Ця обставина,
поряд із характером електрофоретичних спектрів, підтверджує диплоїдну
природу гібридів.
.
Таблиця 5.1
Співвідношення поліплоїдних форм Cobitis taenia complex
середньої частини р. Дніпро (у %, в умовних одиницях)
Вибірка Триплоїди
(від 180 у. о.) Тетраплоїди
(від 221 у. о.) Пентаплоїди
(від 262 у. о.)
о. Вирлиця (n=14) 33,4 58,3 8,3
р. Десьонка (n=17) 66,7 22,2 11,1
р. Десна (n=146) 60,0 33,0 7,0
р. Ірпінь (n=22) 82,2 17,8 0
р. Ірша (n=3) 100 0 0
р. Козинка (n=8) 40,0 60,0 0
р. Удай (n=95) 84,8 15,2 0
о. Тельбін (n=17) 100 0 0
р. Тетерів (n=29) 37,0 59,3 3,7
р. Ворскла (n=4) 100 0 0
Розділ 6. Морфологічна характеристика диплоїдних видів і поліплоїдних
форм щипівок. У результаті проведеного аналізу генетично маркованої
серії щипівок була виділена сукупність діагностичних ознак зовнішньої
морфології для визначення щипівок роду Cobitis басейну річок Дніпро та
Сіверський Донець. Проведено оцінку мінливості диплоїдних і поліплоїдних
щипівок, за виділеними найбільш значущими ідентифікаційними
морфометричними ознаками, за якими диплоїди вірогідно відрізняються від
поліплоїдів. Визначені межі їх мінливості. Наведені результати промірів
луски та охарактеризовані особливості забарвлення.
Середній Дніпро. Найбільш значущими при порівняннях диплоїдних і
поліплоїдних форм виявилися виміри тіла представлені у таблиці 6.1.
Таблиця 6.1.
Сукупність діагностичних морфометричних ознак
різних форм щипівок Середнього Придніпров’я
Ознаки C. taenia
n=132 C. taenia (2)–C. sp.
n=403 C. sp.(2)-C. taenia
n=16
M + m / Lim
SL 7,31+0,18 8,41+0,20 8,42+0,29
4,20 – 9,80 4,30 – 10,05 6,50 – 11,20
aV 51,07+0,13 52,26+0,10 55,08+0,67
48,00 – 53,85 50,00 – 59,32 51,47 – 59,28
pl 13,52+0,10 14,19+0,10 16,11+0,11
12,01 – 15,38 11,76 – 17,39 15,54– 17,39
c
18,22+0,08 17,39+0,25 16,36+0,14
16,67 – 20,55 16,56 – 23,26 15,38– 17,27
hc 60,37+0,20 58,95+0,16 57,07+0,50
55,56 – 64,71 50,00 – 63,64 53,33 – 60,00
lB3 13,60+0,39 17,36+0,17 19,52+0,97
9,75 – 16,67 11,54– 19,33 16,67 – 22,73
io 13,73+0,22 19,91+0,33 22,80+0,93
10,56 – 17,86 11,76 – 25,71 18,33 – 27,51
Примітка: SL – стандартна довжина тіла (без хвостового плавця, у мм); у
% до стандартної довжини тіла: aV – антевентральна відстань, pl –
довжина хвостового стебла, с – довжина голови; у % до довжини голови: hc
– висота голови на рівні потилиці, lB3 – довжина мандібулярних вусиків,
io – міжорбитальна відстань,
І Ф– гібриди І форми, ІІ Ф– гібриди ІІ форми, n – кількість особин.
На підставі дисперсійного аналізу було встановлено, що щипівки з різним
генотипом різняться між собою за середнім значенням 38% вивчених ознак
зовнішньої морфології. За допомогою дискримінантного аналізу було
встановлено, що не тільки жодна окрема ознака, але й уся їх сукупність
не дають 100% надійності ідентифікації поліплоїдних форм щипівок на
рівні окремих особин (табл. 6.2). Однак, найбільшу надійність у
визначенні окремих особин дає морфометрія тіла. Крім того до ознак, що
дозволяють визначити більшість особин слід віднести також лусковий
індекс, кількість плям у четвертій зоні Гамбетти та форму меланістичної
плями при основі хвостового плавця. Інші пластичні та меристичні ознаки
не мають діагностичної цінності і не дозволяють ідентифікувати
розглянутих щипівок. У таблиці 6.2 наведено відсоток діагностичної
цінності трьох груп ознак на особистому (у дужках – на груповому) рівні.
Таблиця 6.2.
Порівняння діагностичної цінності трьох груп ознак
у щипівок Середнього Придніпров’я.
”
$
P
TVX?@
e
„@
^„@
&
„@
^„@
hON?B*
q
I
††
?†A†A†A†E†E†E†E†I†I†O†O†U†U†U†Ue†Y†a†a†e†n†u†‡
Ff»
d?tha$
??
c
F
???\???
”
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?2?\???
?zE|EiIvIxI|OFOcVMAA5
?2?\???
Види та форми Групи ознак та процент вірних визначень
Проміри
тіла Проміри
луски Особливості забарвлення
С. taenia 100,0 (100,0) 80,2 (94,9) 76,1 (84,2)
І форма 95,9 (100,0) 35,7 (44,4) 70,5 (73,3)
ІІ форма 81,2 (100,0) 81,8 (85,0) 59,6 (65,8)
Для комплексної характеристики мінливості вивчених ознак диплоїдних та
поліплоїдних особин був використаний аналіз головних компонент (рис.
6.1), за результатами якого видно, що диплоїди відрізняються від
поліплоїдів у просторі двох головних компонент.
Особливе значення мають морфологічні відмінності двох поліплоїдних форм.
Результати промірів тіла і луски поліплоїдних особин гібридів C.
taenia(2)-C. sp. (C. taenia(3)-C. sp.) зайняли проміжне положення між
диплоїдною C. taenia та C. sp.(2)-C. taenia, що може розглядатися як
доказ гібридної природи поліплоїда. У особин з двома геномами C. sp. у
порівнянні з альтернативною формую та диплоїдом вірогідно (рПримітка: * - значення, дискримінації без урахування S. aurata.
Характерною рисою поліплоїдних щипівок басейну р. Сіверський Донець є
те, що вони у середньому меншого розміру, у порівнянні із
середньодніпровськими поліплоїдами. У них вірогідно (р
2) 1970-і рр. В більшості вибірок, на нашу думку, домінують поліплоїди.
На користь цього свідчать у середньому дещо збільшені розміри тіла
щипівок (див. табл. 7.1) і дуже невелика частка самців - близько 14%
(рис. 7.2). Також помітні зміни у забарвленні: відбувається збільшення
кількості плям та зміна їх розмірів і форми у 4-й зоні Гамбетти.
Меланістична пляма при основі хвостового плавця, у більшості особин, має
різко витягнуту форму. При цьому варто підкреслити гетерогенність
вибірок. Так поліплоїди явно домінують по основному річищу Дніпра. Тут
частка самців не перевищує 5%, тоді як у малих річках і ізольованих
водоймах - частка самців була вище (приблизно 25-30%). Можливо, що
поліплоїди спочатку поширились по річищах основних водотоків (у даному
випадку по річищу Дніпра), а потім заселили і другорядні водойми.
3) 1980-і рр. Вибірки дуже різноякісні. Наприклад, у р. Ірпінь різко
переважають поліплоїди (частка самців - 4%), а у притоках річок Псел та
Почайна збереглись практично диплоїдні популяції (частка самців - 33%).
4) 1990-2003-і рр. Матеріал представлено, як музейними зборами, так і
нашими генетично маркованими особинами. Вибірки характеризуються різким
домінуванням поліплоїдів. У середньому, щипівки цього періоду вірогідно
крупніші, ніж у попередніх роках (див. табл. 7.1). Вони характеризуються
збільшенням кількості плям у бічній лінії (М=19), та різким домінуванням
особин із пігментною плямою при основі хвостового плавця у формі коми.
Частка самців у вибірках, у середньому, склала 15%, що вірогідно менше,
ніж у попередні роки (рис. 7.2).
Таким чином, протягом дуже короткого за історичними мірками періоду
часу у басейні Дніпра відбулись значні зміни у співвідношенні статей і
поліплоїдних форм у представників роду Cobitis. У 1920-30 роки XX ст.
популяції складались, із значною долею вірогідності, із диплоїдних
особин, а вже у 70-х роках XX ст. почали переважати поліплоїдні форми,
про що свідчить зменшення частки самців у популяціях, збільшення
середнього розміру самок у вибірках та деякі зміни у характері
пігментації щипівок.
Поряд із домінуванням поліплоїдів у басейні Дніпра зникли, або стали
дуже рідкісними представники роду Sabanejewia (за виключенням р. Тетерів
та Десна). В 1920-30 роки у р. Дніпро та його притоках в усіх вибірках
20-25% складала S. aurata. У зборах з 1970-х років і далі, представники
роду Sabanejewia відсутні. Зазначений факт, на нашу думку, свідчить про
те, що після зарегулювання річища Дніпра відбулися зміни у
гідрологічному та гідрохімічному режимі ріки і золотиста щипівка зникла
у місцях з повільною течією.
Розділ 8. Походження поліплоїдних форм у представників роду Cobitis на
Україні. Основні труднощі, при діагностиці видів і гібридних форм
щипівок, викликає не розроблена донині систематика Cobitis”taenia”
complex, та незрозумілість того, які саме види стали вихідними
батьківськими формами для аллоплоїдів. Незважаючи на детальні
дослідження генетичної структури поліплоїдних щипівок питання про їх
походження залишається дискусійним. Дані генного маркуваня щипівок Росії
(Васильев и др., 1990; Осинов и др., 1990), Центральної Європи (Sivkov,
Dobrovolov, 1984; Slechtova et al., 1990; Slechtova et al., 2000; та
інші), а також наші дослідження показують, що у геномі триплоїда
екпресовано диплоїдний (у тетраплоїда триплоїдний) набір генів від С.
taenia і гаплоїдний від C. sp., або C. sp.(2)-C. taenia(1). Ми вважаємо,
що у випадку переважання у геномі поліплоїда хромосомних наборів від С.
taenia - зовнішньо гібрид буде схожий на номінативний вид. У протилежній
ситуації - поліплоїди будуть чітко відрізнятися від С. taenia, що і
було доказано вище.
Як особливість, що відрізняє щипівок р. Москва і середньої частини
Дніпра та Сіверського Донця слід зазначити наявність поліплоїдних
самців, які не виявлені у Західній Європі та Азії (Boro?, 1992, 1995;
Rab, Slavik, 1996; Folia Zoologica (Loaches of the genus Cobitis and
related genera), 2000; Slechtova et al., 2000; Sezaki et al., 2000; та
інші.). Як було встановлено раніше, причиною появи поліплоїдних самців у
популяції Підмосков'я, є гібридизація триплоїдів із диплоїдним видом С.
melanoleuca, із утворенням ще однієї поліплоїдної раси (Васильев, и др.,
1999). Походження поліплоїдних самців басейну Дніпра нам не відомо.
Наявність внутрішньопопуляціїного білкового поліморфізму може мати
принципове значення, оскільки дозволить з’ясувати способи утворення
поліплоїдів. На нашу думку поліплоїдні щипівки виникають від масових
схрещувань по всій зоні контакту батьківських видів. У цьому випадку
спостерігається високий рівень внутрішньопопуляціїного білкового
поліморфізму, при низькому рівні генетичної диференціації популяцій, як
і було доказано вище. Поліплоїди відзначаються на всьому протязі ареалу
звичайної щипівки С. taenia, від Далекого Сходу і по всій Європі.
Вважаємо, що в Азії і Європі поліплоїди виникають незалежно.
Підтвердженням даного припущення є присутність різних поліплоїдних
гібридних форм на сході і на заході, та різний видовий склад щипівок
Західної і Східної Європи та Азії (Васильев и др., 1990, 1999; Васильева
та ін.,1989; Осинов, и др.,1990; Boro?, Kotusz, 2000; Folia Zoologica
(Loaches of the genus Cobitis and related genera), 2000; Slechtova et
al., 2000; Sezaki, Kobayashi, 1998; Vasil'eva, 2000; Vrijenhoek, 1994 та
інші.).
Особливу увагу ми хочемо приділити диплоїдним і поліплоїдним щипівкам
Середнього Дніпра, із генотипами Ldh-B 100/105 і Ldh-B 100/100/105
відповідно. При порівнянні диплоїдних щипівок із басейну р. Дніпро з
особинами виловленими в о. Глінка-Новарія встановлено, що усі вилучені
прикарпатські щипівки містили гомозиготу Ldh-B 105/105, тоді як риби з
басейну р. Дніпро, крім одного диплоїдного самця, характеризувались
наявністю гомозиготи Ldh-B 100/100 та гетерозиготи Ldh-B 100/105. Цей
факт має особливе значення, тому що поліплоїди з генотипом Ldh-B
100/100/105 містили 2 генома C. taenia і 1 - C. sp. Можна припустити,
що щипівки із Прикарпаття та р. Ірпінь (як приклад) могли брати участь в
утворенні зазначеного поліплоїдного гібрида.
Диплоїдні щипівки, що мають гетерозиготу Ldh-B 100/105 вірогідно
відрізняються від риб із гомозиготою Ldh-B 100/100 за основними
діагностичними промірами тіла (t сер.=3,45). Характерним є положення
черевних плавців, щодо початку спинного. У щипівок із гомозиготою Ldh-B
100/100 плавці розміщені ближче до голови, а у гетерозиготних особин
(Ldh-B 100/105) - до хвоста. Та ж залежність спостерігається й у самців
із генотипом Ldh-B 100/105. Диплоїдні щипівки, що містять гетерозиготу
Ldh-B 100/105 за промірами луски вірогідно відрізняються, від риб із
гомозиготою Ldh-B 100/100. Поліплоїдні щипівки з генотипом Ldh-B
100/100/105 також вірогідно відрізняються від щипівок із генотипом Ldh-B
100/100/100. У риб із генотипами Ldh-B 100/105 та Ldh-B 100/100/105
вірогідно більша центральна частина луски, що позбавлена борозен.
Порівняння розмірів еритроцитів щипівок із генотипом Ldh-B 100/100/105
виявило, що вони мають, у середньому, більшу площу еритроцитів, ніж
особини із гомозиготою Ldh-B 100/100/100.
Перераховані факти можуть мати такі пояснення:
1. Диплоїдні щипівки з різними гомозиготами можуть належати до різних
підвидів, або навіть і видів-двійників. Щипівки з гетерозиготою Ldh-B
100/105 можуть мати гібридне походження. У випадку запліднення
гаплоїдної яйцеклітини диплоїдної самки, яка гомозиготна за локусом
Ldh-B 100/100, гомозиготним самцем з альтернативним алелем Ldh-B 105
вони дали нащадків з гетерозиготою за локусом Ldh-B 100/105. Гібридна
особина зберегла частину морфологічних ознак від батьківської форми, а
частину від материнської.
2. Поліплоїдна форма з генотипом Ldh-B 100/100/105 могла заселити басейн
р. Дніпро, розповсюдившись із басейну річок Вісла, Дунай, Дністер
(Bohlen & Rab, 2001; Janco, 2003). Під час гаметогенезу у поліплоїдних
щипівок могли утворюватись як диплоїдні, так і гаплоїді гамети (Kim,
Lee, 2000). При заплідненні гаплоїдної яйцеклітини, що містить алель
105 локусу Ldh-B спермою диплоїдного самця, гомозиготного за локусом
Ldh-B 100/100, утворились нащадки з гетерозиготою за локусом Ldh-B
100/105.
Сіверський Донець. Схожість за ознаками зовнішньої морфології між
поліплоїдами Сіверського Донця та C. mеlаnoleuca, а також наявність
диплоїдних гібридів C. taenia-C. melanoleuca може свідчити про те, що C.
mеlаnoleuca могла брати участь в утворенні поліплоїдного гібрида в
даному басейні. Поліплоїдні самці мають меншу за розміром платівку
Канестріні, ніж диплоїдні. Даний факт може свідчити про те, що в
утворенні поліплоїдних гібридних самців брав участь вид з меншою
платівкою Канестріні, як у C. mеlаnoleuca.
Висновки
Басейн Середнього Дніпра характеризується наявністю двох диплоїдних
видів щипівок: С. taenia і S. aurata, а також диплоїдного гібрида (С.
taenia-S. aurata) та поліплоїдних гібридів двох основних форм (I - C.
taenia(2)-C. sp., або C. taenia(3)-C. sp. та II - C. sp.(2)-C. taenia).
В Сіверському Донці виявлено три диплоїдних види щипівок: С. taenia, C.
melanoleuca та S. aurata, а також гібриди двох типів: аллотриплоїди І
форми (C. taenia(2)-C. sp.) та диплоїди C.taenia-C.melanoleuca.
Поліплоїдні щипівки у Середньому Придніпров’ї склали, у середньому 66,8%
досліджених особин, у Сіверському Донці - 8,8%.
Серед поліплоїдів самці зустрічаються, як виключення і становлять 1,1% в
басейні Середнього Дніпра та 2,5% у Сіверському Донці.
Поліплоїдні щипівки басейну Середнього Дніпра представлені: триплоїдами
(46,5%), тетраплоїдами (18,2%) і, можливо, пентаплоїдами (2,5%); ріки
Сіверський Донець – триплоїдами (8,8%), від загальної суми особин.
Найбільш надійними у діагностиці представників роду Cobitis є такі
проміри тіла: довжина тіла, довжина голови, довжина хвоста,
антевентральна відстань, висота голови, міжорбітальна відстань, довжина
мандібулярних вусиків, а також проміри луски та кількість плям у 4 зоні
Гамбетти і форма меланістичної плями у основи хвостового плавця.
Протягом 70 років у басейні Дніпра відбулись значні зміни у структурі
диплоїдно-поліплоїдного комплексу. У 20-30-і рр. XX ст. популяції
щипівки звичайної складались практично із диплоїдних особин, а з 1970-х
рр. - почали переважати поліплоїдні форми.
Золотиста щипівка (Sabanejewia aurata) – вид, який у 1920-30-і рр. XX
ст. був звичайним у басейні Дніпра, зараз є дуже рідкісним і потребує
внесення у природоохоронні списки.
публікації за темою дисертації
Межжерин С.В., Чудакорова Т.Ю., Алексеева А.И., Лисецкий И.Л. Клональная
структура популяции щиповки обыкновенной Cobitis taenia (Cypriniformes,
Cobitidae) бассейна Среднего Днепра // Доповіді Національної академії
наук України. - 2001. - №6. - С.156-159. (Здобувач власноруч збирала
матеріал, приймала безпосередню участь у його обробці та написанні
статті).
Межжерин С.В., Чудакорова Т.Ю. Экспансия триплоидных однополых щиповок
Сobitis taenia L., 1758 (Cypriniformes, Cobitidae) в водотоках Украины
// Доповіді Національної академії наук України. - 2001. - №9. -
С.153-157. (Дисертантом самостійно опрацьовані колекційні та власні
збори щипівок. Здобувач приймала безпосередню участь у написанні
статті).
Межжерин С.В., Чудакорова Т.Ю. Генетическая структура
диплоидно-полиплоидного комплекса щиповок Сobitis taenia (Cypriniformes:
Cobitidae) бассейна Среднего Днепра // Генетика. - 2002. - Т.38. №1. -
С. 86-92. (Здобувач зібрала 80% матеріалу, приймала безпосередню участь
у його обробці та написанні статті).
Межжерин С.В., Лисецкая Т. Ю. Генетическая структура видового комплекса
щиповок Сobitis Auc. (Cypriniformes: Cobitidae) бассейна Северского
Донца // Цитология и генетика. – 2004. - №1. – С.36-43. (Здобувач
власноруч збирала матеріал, приймала безпосередню участь у його обробці
та написанні статті).
Лисецкая Т. Ю., Межжерин С.В. Видовой состав и структура
диплоидно-полиплоидного комплекса щиповок Cobitis taenia (Cypriniformes,
Cobitidae) бассейна Среднего Днепра // Матеріали Міжнародної конференції
"Раціональне використання біоресурсів континентальних водойм". - Київ,
Рибне господарство. – 2004. - Вип.63. – С.142-146. (Здобувач зібрала 80%
матеріалу, обробляла його та повністю написала текст статті).
анотація
Лисецька Т. Ю. “Структура комплексу щипівок родів Cobitis і Sabanejewia
(Cypriniformes: Cobitidae) басейну Середнього Дніпра та р. Сіверський
Донець” - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата
біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 – зоологія. Інститут зоології
ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2004.
За допомогою біохімічного генного маркування і аналізу музейних колекцій
отримано дані з просторової структури представників
диплоїдно-поліплоїдного комплексу щипівок басейну Середнього Дніпра та
р. Сіверський Донець та його динаміки на протязі 70 років. Встановлено,
що басейн Середнього Дніпра характеризується наявністю двох диплоїдних
видів щипівок: С. taenia і S. aurata, а також диплоїдного гібрида (С.
taenia-S. aurata) та поліплоїдних гібридів двох основних форм (I - C.
taenia(2)-C. sp. або C. taenia(3)-C. sp., і II - C. sp.(2)-C. taenia), а
ріка Сіверський Донець - С. taenia, C. melanoleuca та S. aurata і двох
типів гібридів - поліплоїдного аллотриплоїда I форми (C. taenia(2)-C.
sp.) та диплоїдного C. taenia-C. melanoleuca. Встановлене співвідношення
диплоїдів та поліплоїдів у досліджених регіонах. Виявлені діагностичні
ознаки зовнішньої морфології для розрізнення диплоїдів та поліплоїдів.
Зазначено, що на протязі 70 років у басейні Дніпра відбулися значні
зміни у співвідношенні статей та поліплоїдних форм у роді Cobіtis.
Ключові слова: Cobitis taenia, Cobitis melanoleuca, Sabanejewia aurata,
диплоїдно-поліплоїдний комплекс, генні маркери, морфологія, діагностика.
Лисецкая Т. Ю. “Структура комплекса щиповок родов Cobitis и Sabanejewia
(Cypriniformes: Cobitidae) бассейна Среднего Днепра и р. Северский
Донец” - Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата
биологических наук по специальности 03.00.08 – зоология. Институт
зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2004.
С помощью биохимического генного маркирования и анализа музейных
коллекций получены данные о пространственной структуре представителей
диплоидно-полиплоидного комплекса щиповок бассейна Среднего Днепра и р.
Северский Донец, его динамики на протяжении 70 лет. Установлено, что
бассейн Среднего Днепра характеризуется наличием двух диплоидных видов
щиповок: С. taenia и S. aurata, а также диплоидного гибрида (С.
taenia-S. aurata) и полиплоидных гибридов двух основных форм (I - C.
taenia(2)-C. sp. или C. taenia(3)-C. sp., и II - C. sp.(2)-C. taenia);
река Северский Донец характеризуется наличием трех диплоидных видов
щиповок: С. taenia, C. melanoleuca и S. aurata и двух типов гибридов -
полиплоидных аллотриплоидов I формы (C. taenia(2)-C. sp.) и диплоидных
C. taenia-C. melanoleuca. Установлено соотношение диплоидов и
полиплоидов в исследованных регионах. Полиплоидные щиповки в Среднем
Приднепровье составили, в среднем 66,8% исследованных особей, в
Северском Донце - 8,8%. Полиплоиды представлены (от общей суммы
изученных особей) в бассейне Среднего Днепра: триплоидами (46,5%),
тетраплоидами (18,2%) и, возможно, пентаплоидами (2,5%), в реке
Северский Донец – триплоидами (8,8%). Среди полиплоидов самцы
встречаются крайне редко и составили 1,1% в бассейне Среднего Днепра и
2,5% - в Северском Донце. Выявлены диагностические признаки внешней
морфологии для отличия полиплоидов от диплоидов. Установлено, что
1920-30-е годы XX ст. популяции щиповок состояли из диплоидных особей, а
с 1970 годов XX ст. – стали преобладать полиплоидные формы. Золотистая
щиповка (Sabanejewia aurata) – вид, который в 1920-30-е гг. XX ст. был
широко распространен в бассейне Днепра, сейчас стал очень редким и
требует внесения в природоохранные списки.
Предоставленная работа содержит новые данные, важные для разработки
концепции гибридогенного видообразование. Результаты работы могут быть
использованы для создания рекомендаций по охране и сохранению
биоразнообразия, формированию природоохранных списков.
Ключевые слова: Cobitis taenia, Cobitis melanoleuca, Sabanejewia aurata,
диплоидно-полиплоидный комплекс, генные маркеры, морфология,
диагностика.
Lisetskaya T. J. Structure of the spined loaches of genus Cobitis and
Sabanejewia (Cypriniformes: Cobitidae) Middle Dnepr Basin and Severskiy
Donetz River - the Manuscript. Thesis for obtaining the degree Candidate
of Sciences (Biological). Specialty - 03.00.08 - zoology. Schmalhausen
Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine. Kiev,
2004.
Data on spatial structure of diploid-polyploid complex spined loaches of
Middle Dnepr Basin and Severskiy Donetz River. It is dynamics are
received during 70 years. The biochemical genetic marking, morphological
characteristics and the analysis of museum collections. Exterior
features of diploid and polyploid forms. Diploids species involved in
the origin of hybrid / polyploid individuals in both complexes, viz. C.
taenia and C. sp., showed nearly protein markers in nearly all loci. Two
different hybrids diploid-polyploid complex spined loaches were found.
(I - C. taenia(2)-C. sp., or C. taenia(3)-C. sp. and II - C. sp.(2)-C.
taenia). Two diploid spined loaches (С. taenia, S. aurata) and
different hybrids (C. taenia-S. aurata, C. taenia(2)-C. sp., C.
taenia(3)-C. sp., C. sp.(2)-C. taenia) live in Middle Dnepr Basin. Three
diploid spined loaches (С. taenia, C. melanoleuca, S. aurata ) and two
hybrids (C. taenia-C. melanoleuca, C. taenia(2)-C. sp.,) live in
Severskiy Donetz River.
Key words: Cobitis taenia, Cobitis melanoleuca, Sabanejewia aurata,
diploid-polyploid complex, gene markers, morphology, diagnostics.
Підписано до друку 7.11.2004 р.
Формат 60х90/16, папір офсетний.
Умов друк. арк. 1,3. Наклад 100 прим. Зам. № 20
.
Віддруковано в Інституті математики НАН України
01004, м. Київ, МСП, вул. Терещенківська, 3
PAGE 1
PAGE 25
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
