Роль кори мозку й підкорових амінергічних структур в організації цілеспрямованого поведінкового акту (автореферат)

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––

ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ ім. О.О. БОГОМОЛЬЦЯ

ПАВЛЕНКО Володимир Борисович

УДК 612. 821 : 612.822.3

Роль кори мозку й підкорових амінергічних структур в організації
цілеспрямованого поведінкового акту

03.00.13 – фізіологія людини і тварин

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора біологічних наук

КИЇВ – 2004

Дисертація є рукописом

Робота виконана в Таврійському національному університеті

ім. В. І. Вернадського

Міністерства освіти і науки України

Офіційні опоненти:

– доктор біологічних наук, професор

Макарчук Микола Юхимович,

завідувач кафедрою фізіології людини та тварин Київського Національного
університету

ім. Т.Г. Шевченко;

– доктор медичних наук, професор

Йолтухівський Михайло Володимирович,

Вінницький державний медичний університет ім. М.І. Пирогова МОЗ України;

– доктор біологічних наук

Василенко Дмитро Артурович,

провідний науковий співробітник Інституту

фізіології ім. О.О. Богомольця НАН України.

Провідна установа: Київський Національний медичний університет ім.
О.О.Богомольця.

Захист відбудеться “1” лютого 2005 р. о 14 годині на

засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.198.01 при Інституті
фізіології ім.. О.О. Богомольця НАН України

(252024, Київ, вул. О.О. Богомольця, 4).

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту фізіології.

Автореферат розіслано “23” грудня 2004 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

доктор біологічних наук
З.О. Сорокіна-Марина

Актуальність проблеми. Будь-яка діяльність людини і тварин значною
мірою складається з цілеспрямованих поведінкових актів, у тому числі
довільних рухів. Вивчення процесу формування поведінкового акту, який
містить в собі планування, програмування, реалізацію рухів й оцінювання
отриманого результату, є одним з найважливіших завдань фізіології.
Найбільш дискусійними в даному аспекті є питання, що стосуються етапу
планування руху, який розпочинається появою спонукання до дії (Eccles,
1990). Є підстави вважати, що формування спонукання до дії значною мірою
обумовлене активністю нейронів амінергічних систем стовбура мозку. Ці
системи іннервують усі основні, в тому числі моторні, регіони головного
мозку й справляють на них як полегшувальні, так і пригнічувальні впливи
(Foote, Morrison, 1987; Dunnet, Robbins, 1992).

Фундаментальне вивчення зв’язків активності окремих амінергічних систем
з конкретними моторними функціями поки що лише розпочалося (Лиманський,
1990). Традиційно вважається, що з організацією рухової діяльності тісно
пов’язана активність дофамінергічної (ДА-) системи (Bauer, Rebert, 1990;
Rebert et al., 1993). Відомо, що загибель ДА-нейронів ділянки чорної
субстанції (ЧС) стовбура мозку є основною причиною розвитку хвороби
Паркінсона, котра супроводжується різноманітними руховими розладами; при
цьому найбільш страждає фаза ініціації руху (Шаповалова, 1985; Trouche
et al., 1989). З іншого боку, ряд авторів зазначають, що активація
ДА-нейронів пов’язана не з організацією власне рухів, а, наприклад, при
реалізації оперантного умовного рефлексу – з одержанням винагороди
(Ljunberg et al., 1992; Schultz, 1999).

Роль інших амінергічних систем у забезпеченні цілеспрямованої поведінки
вивчена недостатньо. Показано, що збудження норадренергічної (НА-) й
серотонінергічної (СТ-) систем мозку призводить до загальної
поведінкової активації, зокрема до генералізованого посилення рухової
активності (Jacobs, Fornal, 1995; Nistico, Nappy, 1993; Berridge,
Waterhouse, 2003). В той же час питання про можливе залучення цих систем
у підготовку й реалізацію самоініційованих рухових актів поки що
залишається відкритим.

Детальний аналіз участі амінергічних систем стовбура мозку в організації
цілеспрямованої рухової поведінки особливо важливий у зв’язку з їх
кардинальною, але недостатньо вивченою роллю в процесах навчання,
становленні вищих психічних функцій, підтриманні оптимального емоційного
балансу, контролі й розвитку ряду патологічних станів (Cloninger, 1988,
1999; Лиманський, 1990; Сторожук, 1990; Malon et al., 1994; Jacobs,
Fornal, 1995; Aston-Jones et al., 2000; Саченко, Хоревін, 2001; Bond,
2001; Oades, 2002). Не виключено, що дослідження в цій сфері дозволять
наблизитися до ідентифікації поведінкових індикаторів стану центральних
амінергічних систем.

Ряд ключових процесів планування руху базуються на активності нейронних
мереж асоціативних зон неокортексу, у тому числі тім’яної асоціативної
ділянки (ТАД), яка є однією з основних проекційних мішеней амінергічних
нейронів (Mountcastl et al., 1975; Сторожук, 1986; Foote, Morrison,
1987; Шевко, Афонський, 1987; Kalaska, 1996; Gu, 2002; Cunnington et
al., 2002). Ушкодження ТАД призводять до порушення сприйняття
спонукальних стимулів, розладу свідомої підготовки рухів, розвитку стану
апраксії (Полякова, 1977; Батуєв, 1981; Sirigu et al., 2004).
Функціональне значення ТАД привертало істотну увагу дослідників, проте
конкретні нейронні механізми участі ТАД у плануванні, запуску й контролі
різних видів довільних рухів вивчено не повною мірою.

У зв’язку з викладеним стає очевидним, що вивчення ролі амінергічних
нейронів стовбура головного мозку й нейронів ТАД кори в процесах
підготовки довільного руху, його реалізації й оцінки досягнутого
результату є необхідною ланкою в намаганнях інтерпретувати
структурно-функціональні основи організації цілеспрямованого
поведінкового акту. Адекватними для проведення досліджень у цій сфері
можуть бути експериментальні моделі з реєстрацією активності нейронів
відповідних відділів мозку у тварин, що не сплять і реалізують оперантну
моторну поведінку, наближену до натуральної. Певною паралеллю до
згаданих вище експериментів на тваринах може бути використання моделей,
заснованих на неінвазивной реєстрації електрографічних проявів
діяльності ЦНС у людей в експериментальних парадигмах, також пов’язаних
з виконанням моторних актів. Незважаючи на те, що рухи, котрі включені у
склад досліджуваної моторної поведінки, детерміновані певними
(насамперед, часовими) рамками, вони принципово не відрізняються від
довільних. Наявність же певних обмежень забезпечує оптимальні можливості
для кількісного аналізу спостережуваних феноменів.

Зрозуміло, що пряме вивчення активності амінергічних систем стовбура
мозку людини на даному етапі розвитку нейрофізіології є практично
неможливим. Але деяку інформацію в цьому аспекті можна одержати шляхом
дослідження психологічних характеристик особистості тестованого,
оскільки існують підстави вважати, що стан амінергічних систем мозку є
істотним детермінантом цих характеристик.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота виконувалася як фрагмент теми: “Психофізіологічні механізми
забезпечення досліджень моделей оптимізації навчально-виховного процесу
в середній школі” (тема виконується на кафедрі фізіології людини й
тварин та біофізики Таврійського національного університету ім. В.І.
Вернадського; № держреєстрації 0101 U 005768) і за темою проблемної
лабораторії вищої нервової діяльності “Психофізіологічні механізми
забезпечення й корекції процесів навчання” (№ держреєстрації 0103 U
001210).

Мета й завдання дослідження. Метою роботи було визначення ролі
амінергічних систем стовбура головного мозку й нейронних систем
неокортексу, насамперед його асоціативних ділянок, в організації
цілісного поведінкового акту, що містить в собі самоініційований рух й
оцінювання досягнутого результату.

Для досягнення зазначеної мети було поставлено такі завдання:

Проаналізувати зміни активності поодиноких ДА-, НА-, і СТ-нейронів
стовбура мозку кішки в умовах обумовленого часовими параметрами
цілісного поведінкового акту з основним моторним компонентом, виявити
можливий зв’язок такої активності із самоініційованим оперантним рухом,
сприйняттям сигналів про наступне отримання або відсутність
підкріплення, а також з підкріпленням як таким.

Дати характеристику активності нейронів ТАД кори кішки, котра пов’язана
з організацією різних видів довільних рухів, у тому числі
самоініційованих.

В умовах виконання кішкою самоініційованих поведінкових актів порівняти
часову організацію реакцій поодиноких амінергічних нейронів та клітин
ТАД, з одного боку, та кортикальних викликаних ЕЕГ-потенціалів (ВП), з
іншого.

Виявити амплитудно-часову організацію комплексу ЕЕГ-потенціалів, що
супроводжують виконання людиною цілеспрямованого поведінкового акту у
відповідних експериментальних парадигмах з реалізацією детермінованого
руху, та визначити вікову динаміку такої організації.

Описати міжіндивідуальну варіативність параметрів ЕЕГ-потенціалів людини
та часових характеристик поведінкових актів і визначити можливі причини
такої варіативності, зокрема пов’язані з психологічними характеристиками
особистості.

Об’єктом дослідження дисертаційної роботи є мозкові механізми, які
забезпечують керування цілеспрямованим поведінковим актом у тварин
(кішок) і людини.

Предмет дослідження – пов’язані з організацією цілеспрямованих
поведінкових актів імпульсна активність нейронів кори головного мозку та
підкорових амінергічних структур та масові електричні потенціали
неокортексу.

Методи дослідження. У роботі використовували реєстрацію й аналіз
параметрів рухів, імпульсної активності нейронів і викликаної
ЕЕГ-активності головного мозку тварин, котрі виконували цілісний
поведінковий акт з моторним компонентом. В тестах на людях реєстрували й
аналізували параметри рухів та ЕЕГ-потенціалів в контексті відповідних
експериментальних парадигм, а також виконували психологічне тестування
випробуваних. Дані обробляли з використанням стандартних методів
варіаційної статистики. Деталі методики наведено у відповідних розділах.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше докладно вивчено зміни
активності амінергічних нейронів ділянки ЧС, блакитної плями (БП) і
дорсального та верхнього центрального ядер шва (ЯШ) кішки в умовах
реалізації обумовленого часовими параметрами самоініційованого
поведінкового акту. Показано, що активність ДА-, НА- і СТ-клітин
пов’язана з моторними, когнітивними й емоційно значущими компонентами
експериментальної ситуації, причому патерни нейронних реакцій специфічні
для кожної з цих мозкових систем. Одержано вказівки на те, що реакції
ДА-нейронів тісніше пов’язані з організацією руху як такого та наявністю
або відсутністю підкріплення, а активність НА- і СТ-клітин – із
сприйняттям умовних стимулів. Вперше виявлено наявність позитивного
зв’язку інтенсивності реакцій амінергічних нейронів, які розвиваються в
період підготовки рухового акту, з швидкістю виконання
умовнорефлекторного руху, а також зв’язку інтенсивності фонової
активності ДА- і НА-нейронів з тривалістю інтервалів між
самоініційованими рухами (негативна кореляція). Залежність між
активністю СТ-клітин і тривалістю відповідного інтервалу була складною
та нелінійною.

Уточнено характер участі нейронних мереж ТАД кори кішки у підготовці й
запуску різних видів довільних рухів, у тому числі самоініційованих.
Показано, що при переході від жорстко детермінованих рухів, які
запускаються умовним сигналом, до самоініційованих рухів збільшується
інтервал між початком нейронних реакцій та ініціацією руху (початком
ЕМГ-активності відповідних м’язів), збільшується частка гальмівних
нейронних реакцій, що передують руху.

Детально досліджений факт збігу у часі розвитку кортикальних ВП та
реакцій поодиноких клітин ТАД, з одного боку, та основних компонентів
реакцій амінергічних нейронів, з іншого: це може свідчити про взаємодію
активності кортикальних асоціативних ділянок і субкортикальних
амінергічних центрів у формуванні поведінкових актів.

Підтверджено, що в ситуації внутрішнього відліку людиною часу,
обмеженого моторними актами, у дорослих здорових випробуваних
розвивається характерний комплекс ЕЕГ-потенціалів, пов’язаних з подією
(ППП), що включає в себе потенціал готовності (ПГ), умовну негативну
хвилю (УНХ) і потенціал Р300, та докладно проаналізовано параметри цих
потенціалів. Вперше показано, що варіативність амплітудних параметрів
зазначених ППП певним чином пов’язана із індивідуальними психологічними
характеристиками випробуваних. Також вперше встановлено, що параметри
часового інтервалу, продукованого в межах даної експериментальної
ситуації, корелюють із низкою показників ЕЕГ спокою, ППП і психологічних
характеристик випробуваних.

Вперше показано, що при виконанні завдання на визначення часу простої
сенсо-моторної реакції з попередженням і сигналом зворотного зв’язку,
який інформує випробуваного про успішність виконання завдання, у
здорових дорослих випробуваних розвиваються ППП, що корелюють із
характеристиками особистості. В умовах даної експериментальної парадигми
у дітей і підлітків вперше виявлено позитивну кореляцію такої
характеристики, як увага, з амплітудними параметрами компонентів ВП,
котрі розвиваються у відповідь на попереджувальний сигнал.

Запропоновано гіпотезу, що виявлений взаємозв’язок патерну
ЕЕГ-потенціалів з характеристиками особистості випробуваних може
пояснюватися індивідуальною специфікою активності амінергічних систем
мозку.

Теоретичне і практичне значення роботи. Проведене дослідження має в
основному фундаментальний характер, оскільки спрямоване на розкриття
механізмів підготовки й реалізації довільних рухів, оцінювання їх
результату, взаємодії кортикальних і стовбурових структур у цих
процесах. Результати роботи, в якій розглянуто специфічні реакції
амінергічних груп нейронів стовбура мозку як один із факторів формування
індивідуального патерну кортикальних ЕЕГ-потенціалів і характерних рис
поведінки, можуть становити інтерес для фахівців в царинах
нейрофізіології, психофізіології і психіатрії. Виявлені кореляційні
взаємовідношення між параметрами ЕЕГ, ВП та значеннями часу реакції
випробуваних з одного боку, і психологічними характеристиками
особистості, з іншого, свідчать, про те, що реєстрація відповідних
електрографічних феноменів в умовах застосованих експериментальних
парадигм може бути ефективно використана з діагностичною метою в
клінічній та профорієнтаційній роботі.

Результати дослідження розширюють уявлення про принципи організації
довільних поведінкових актів і формування їх індивідуальних
особливостей; тому матеріали роботи можуть бути використані в лекційних
курсах “Фізіологія вищої нервової діяльності”, “Психофізіологія”,
“Диференціальна психофізіологія” та “Фізіологія центральної нервової
системи”, що викладаються в університетах та медичних і педагогічних
вищих навчальних закладах.

Результати проведеного дослідження й аналізу динаміки вікових змін
ЕЕГ-потенціалів та інших показників діяльності дитини можуть бути
використані в клінічній і психологічній практиці у перебігу діагностики
затримок у розвитку вищої нервової діяльності у дітей, в тому числі при
впливі несприятливих факторів зовнішнього середовища. Отримані
популяційні значення параметрів ЕЕГ-феноменів можуть бути використані як
нормативні дані у відповідних сферах досліджень.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем особисто визначено мету і
завдання дослідження, розроблені основні методичні прийоми і технічні
завдання для написання комп’ютерних програм, проведено експериментальні
дослідження й проаналізовано отримані дані, сформулювано основні
положення і висновки цієї роботи. Здобувач брав активну персональну
участь у створенні експериментальних установок. Частину
експериментального матеріалу одержано у перебігу спільних робіт,
виконаних під керівництвом або з участю автора (див. список публікацій).
У дисертації не використовувалися ідеї й розробки, які належать
співавторам опублікованих робіт.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень, що увійшли до
цієї роботи, були представлені на XІІІ і XVІ з’їздах фізіологів України
(Харків, 1990; Вінниця, 2002); міжнародній конференції: “The Biological
Roots of Human Behavior” (Крим, 1993); Міжнародному симпозіумі “Стріарна
система в нормі та патології” (Алушта, 1996); I установчій і II
конференціях Українського товариства нейронаук (Київ, 1998; Донецьк,
2001), Всеукраїнській науковій конференції “Психофізіологічні функції в
нормі та патології” (Київ, 2002), науковому семінарі нейрофізіологічних
відділів Інституту фізіології ім. О.О. Богомольця НАНУ (Київ, 2003),
наукових конференціях Таврійського національного університету ім. В.І.
Вернадського (1990-2004).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 26 статей у
наукових періодичних виданнях, три розділи в колективних монографіях та
12 публікацій матеріалів і тез з’їздів й конференцій.

Структура дисертації. Дисертацію викладено на 338 сторінках друкованого
тексту; вона складається із вступу, п’яти розділів, висновків, а також
списку використаної літератури на 45 сторінках, що містить 561
найменування (з них 140 – російською й українською та 421 – іноземними
мовами). Роботу ілюстровано 65 рисунками та 24 таблицями (з них 6 – на
окремих сторінках).

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Матеріали і методи досліджень. Основний принцип проведення досліджень
був таким: нейронну активність і ВП у кішок, а також ЕЕГ-потенціали у
людей реєстрували при виконанні цілеспрямованих поведінкових актів, яки
містили в собі довільні рухи.

Вивчення активності амінергічних клітин стовбура мозку, масової та
імпульсної активності нейронів тім’яної асоціативної кори кішок.
Імпульсну активність здогадно амінергічних клітин реєстрували у восьми
дорослих ненаркотизованих кішок у стані неспання (у двох тварин у
ділянці ЧС, у трьох в зоні БП, та трьох у ділянці дорсального та
верхнього центрального ЯШ). Тварину тренували виконувати
самоініційований (довільний) оперантний рух: для одержання харчового
підкріплення кішка підіймала праву передню кінцівку з опорної площадки
та натискала нею на педаль. Коректними вважали проби, лімітовані певними
часовими обмеженнями (утримування лапи на опорі ?4 с, тривалість руху ?1
с, інтервал між тест-рухами ?12 с). В разі коректного виконання через 1
с після натискання на педаль пред’являли позитивний умовний звуковий
сигнал (тон 1600 Гц тривалістю 0,2 с), за яким ще через 1,0-1,5 с вручну
подавали харчове підкріплення. При некоректному виконанні проби вмикався
негативний умовний сигнал (400 Гц), а харчове підкріплення тварина не
одержувала.

Після завершення навчання (кількість коректних проб 50-80%) тваринам
стереотаксично вживляли металеву канюлю, спрямовану на відповідну
структуру-мішень; таку канюлю та платформу для установки
мікроманіпулятора кріпили до кісток черепа. Над м’язами робочої (правої
передньої) кінцівки підшкірно вживляли електроди для відведення ЕМГ, а у
зоні ТАД неокортексу – позолочені електроди діаметром 0.3 мм
(трансдурально).

Імпульсну активність здогадно ДА-нейронів ЧС та вентрального тегментуму,
НА-нейронів БП, та СТ-нейронів ЯШ відводили контралатерально робочій
кінцівці в зонах з координатами А 6…7, L 3…5, Н 5…7; Р -1, L
1…3, Н 7…10 та Р -1…-2, L=2…0, Н=5…9 відповідно.
Використовували пересувний металічний електрод (заточений навскіс
срібний мікропровід 12 мкм у скляній ізоляції; загальна товщина 70 мкм).
Місця відведення веріфікували по електрокоагуляційним міткам на
фронтальних зрізах мозку.

Активність нейронів ТАД вивчали в 11 кішок, що не сплять. Дев’ять тварин
тренували у відповідь на умовний стимул (відчинення дверцят годівниці)
підіймати праву лапу з опорної площадки і натискати нею на педаль; двох
інших кішок навчали виконувати такий рух у довільному ритмі як
самоініційований (без умовного сигналу). Тренованим тваринам під
загальним наркозом над середньою супрасильвієвою закруткою лівої півкулі
(поле 5) встановлювали на череп платформу і фіксатори для кріплення
маніпулятора та підсилювача.

Відведені потенціали фільтрували й підсилювали. Смуга пропускання
трактів імпульсної активності нейронів й ЕМГ становила 10-10000 Гц; для
реєстрації масової активності неокортексу постійна часу дорівнювала 10 с
при верхній межі смуги пропускання 30 Гц. Відведені потенціали через
інтерфейс надходили на вхід комп’ютера IBM PC. Частота оцифровки для
нейронної активності, ЕМГ та масової активності неокортексу становила
104, 103 та 102 с-1 відповідно. Для наступного аналізу потенціали дії
формували у стандартні імпульси.

Здогадно амінергічні нейрони ідентифікували за низькою частотою фонової
активності (ФА, до 6-8 с-1) і значною тривалістю потенціалів дії (ПД, не
менше 2-2,5 мс) (Strecker, Steinfels, 1983, Foote, Morrison, 1987;
Лиманський, 1990; Kirby et al., 2003). Після реєстрації ФА відкривали
тварині доступ до раніше прикритої педалі, і кішка починала виконувати
оперантні рухи.

Кількість реагуючих нейронів і потужність (відносну інтенсивність) змін
їх активності оцінювали на підставі перистимульних гістограм . Для
розрахунку потужності визначали нормовану різницю між кількістю
імпульсів у часовому вікні, виділеному в тому чи іншому періоді реакції,
та в аналогічному за тривалістю вікні в межах ФА. Момент початку
рухового акту ідентифікували згідно з ініціацією ЕМГ-відповідей в
правому дельтаподібному і двоголовому м’язах.

Вивчення ЕЕГ-потенціалів головного мозку людини при виконанні
детермінованого довільного руху. У дослідженні взяло участь 185 дорослих
випробуваних (19-35 років, обох статей, правші) і 129 дітей. Діти обох
статей мали вік 5-7 років (24 особи), 10-12 років (30 здорових і 30 – із
затримками психічного розвитку та загальним порушенням мови) і 15-16
років (45 осіб). Основна частина дослідження проводилася за такою
схемою:

1) реєстрація поточної ЕЕГ спокою (із закритими і відкритими очима);

2) реєстрація ППП у дорослих випробуваних у парадигмі відліку часових
інтервалів (задача “А”);

3) реєстрація ППП у дорослих випробуваних та ВП і ППП дітей у парадигмі
визначення часу простої сенсо-моторної реакції з попередженням (задача
“Б”);

4) психологічне тестування.

Крім того, у 20 дорослих випробуваних реєстрували ППП у завданні “Б”
перед сеансом біологічного зворотного зв’язку згідно з патерном ЕЕГ
(ЕЕГ-ЗЗ), проведеним за традиційною методикою (Sterman, 1996) й
орієнтованим на збільшення відношення потужностей альфа- і тета-ритмів,
і після такого сеансу. Контрольну групу становили 20 осіб, у яких
реєстрували ППП у межах завдання “Б” дo і після сеансу індиферентного
звукового впливу (прослуховування музики).

У завданні “А” випробуваний відлічував часовий інтервал в діапазоні 20 ±
3 с, обмежуючи його натисканнями на кнопку (запускаючим та фінішним).
Випробуваного попереджали про те, що про правильність виміру такого
інтервалу він дізнається за сигналом зворотного зв’язку, поданому на
світлодіодному табло. Якщо з’являвся сигнал про коректне виконання
завдання, випробуваний повинен був швидко натиснути на кнопку ще раз
(підтверджувальне натиснення). У деяких експериментах випробуваний не
одержував реальної інформації про тривалість відміряних інтервалів,
оскільки сигнали, незалежно від якості виконання, інформували про
“правильне” відмірювання. Таким чином, виявлялася природна схильність
пере- або недооцінювати час.

У завданні “Б” випробуваний повинен був якнайшвидше натискати на кнопку
у відповідь на пред’явлений другий звуковій стимул у парі. Про
успішність виконання завдання випробуваний дізнавався по візуальних
сигналах зворотного зв’язку.

Відведення й аналіз ЕЕГ і ВП людини здійснювали за загальноприйнятою
методикою за допомогою автоматизованого комплексу, що складався з
електроенцефалографа ЕЕГ-16S (“Medicor”, Угорщина), інтерфейсу та
комп’ютера IBM PC. Оскільки виконуване завдання включало моторні
компоненти, нами було обрано центральні (С3 і С4) локуси відведення ЕЕГ.
ЕЕГ-потенціали відводили монополярно; з’єднані референтні електроди
розташовували над соскоподібними відростками. При реєстрації ППП
постійна часу складала 10 с. Частота оцифровки сигналу у всіх випадках
становила 100 с-1.

Аналізуючи ЕЕГ-потенціали, розраховували величини спектральної
потужності (мкВ2/Гц) компонентів поточної ЕЕГ (спокою), а також її
параметри у період відмірювання часових інтервалів. Як характеристики ПГ
й УНХ використовували усереднені інтегральні значення їх амплітуд
(середнє арифметичне поточних амплітуд, вимірюваних кожні 10 мс).
Амплітуду Р300 оцінювали за максимальним відхиленням, виміряним через
250-600 мс після подання сигналу зворотного зв’язку. У дітей і підлітків
аналізували також комплекс середньо- і довголатентних слухових ВП, що
виникали у відповідь на попереджувальний сигнал.

Психологічне тестування проводили за допомогою опитувальників Стреляу,
Айзенка (PEN), Русалова (ОСТ), Кеттела (16 PF), Спілбергера та САН. Для
визначення особливостей уваги у дітей використовували таблиці Шульте і
методику “Знайди та викресли” (Мельников, Ямпольский, 1985; Русалов,
1989; Немов, 1995).

Дані електрофізіологічного дослідження і показники психологічного
тестування були оброблені з використанням стандартних методів
параметричної і непараметричної статистики (залежно від характеру
розподілу значень). Міжгрупові відмінності й кореляційні зв’язки
вважалися статистично значущими при р? 0,05.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Активність амінергічних нейронів стовбура мозку і тім’яної асоціативної
кори кішки, пов’язана з організацією цілеспрямованого поведінкового
акту.

Самоініційовані поведінкові реакції, вивчені у тварин при дослідженні
амінергічних нейронів, мали такі часові характеристики: середній
інтервал між тест-рухами – 17,9±0,7 с (7,5…129,2 с), тривалість руху
(від відриву лапи до натискання на педаль) – 361,6±5,2 мс (152,4…994,1
мс). Тут і далі наведені значення середнього ± помилка середнього та
діапазон значень.

Активність нейронів ділянки чорної субстанції мозку кішки при
реалізації самоініційованого поведінкового акту. У досліджуваній ділянці
було зареєстровано 117 нейронів. У 50 з них частота ФА не перевищувала
8,0 с-1 (в середньому 4,6±0,4 с-1). ПД були поліфазними й відносно
тривалими (2,5–5,0 мс). На підставі цих показників зазначені клітини
було віднесено до здогадно ДА-нейронів. Середня частота ФА інших 67
клітин становила 21,7±1,2 с-1 (10,5…62,5 с-1), а тривалість їх ПД
варіювала в межах 1,5-3,0 мс. Ці клітини розглядалися як
недофамінергічні одиниці.

Досліджувані нейрони могли змінювати свою активність протягом усього
поведінкового акту. Відповідно до ключових моментів поведінкового акту
реакції мали такі часові характеристики. ДА-нейрони починали
активуватися в середньому за 275,6±37,3 мс (максимум за 760 мс), а
гальмуватися – за 447,1±101,5 мс (максимум за 660 мс) перед початком
руху. Зміни активності могли зберігатися протягом усього руху (рис.
1). Латентні періоди гальмівних й активаційних реакцій відносно умовних
стимулів становили для позитивного сигналу в середньому 108,2±11,9 мс
(32…240 мс), а для негативного – 78,7±21,4 мс (24…230 мс).

Дані про кількість ДА-нейронів, що активувалися й гальмувалися протягом
зазначених стадій, а також про потужність їх реакцій наведено в табл. 1.
Звертає на себе увагу, що дві третини (66%) ДА-нейронів змінювали свою
активність раніше початку руху, і число клітин, що реагували, зростало у
перебігу виконання цього руху. Реакція на позитивний умовний сигнал була
більш типова для нервових клітин, що активуються, і характеризувалася
більшою потужністю збуджувальних відповідей у порівнянні з потужністю
відповідей на негативний сигнал. Найхарактернішою для ДА-нейронів була
активація на одержання власне підкріплення та гальмування за його
відсутності. Потрібно відзначити, що потужність пов’язаних з
поведінковим актом реакцій ДА-нейронів була значно вищою, ніж у не
ДА-клітин.

Рис. 1. Пов’язані із самоініційованим руховим актом реакції здогадно
дофамінергічних нейронів ділянки чорної субстанції мозку кішки.

А – приклад активності окремого нейрона (вгорі – растрова діаграма,
внизу – відповідна гістограма; 25 реалізацій), Б – усереднена нормована
гістограма для нейронів, що активувалися; обидві гістограми побудовані
відносно моменту початку руху (нуль відповідає моменту ініціації ЕМГ в
m. biceps brachii, позначено стрілкою 1). Стрілкою 2 позначено момент
натискання на педаль. N – кількість нейронів. По осі абсцис – час с; по
осі ординат – частота імпульсів, с-1; ширина біну 40 мс.

Для дослідження взаємозв’язку активності ДА-нейронів стовбура мозку
кішки з часом руху було відібрано 20 ДА-нейронів з найбільш вираженими
реакціями. Розрахунок кореляцій, за Спірменом, показав, що потужність
пов’язаних з рухами реакцій у більшості досліджених нейронів (14 з 20)
негативно корелює з часом, необхідним для виконання руху натискання на
педаль. Інакше кажучи, чим інтенсивніший розряд ДА-клітин в період
формування рухового акту, тим з більшою швидкістю виконується оперантний
рух. Кореляційний аналіз було також проведено для частоти ФА клітин і
значень часових інтервалів між тест-рухами. У більшості випадків (у 13 з
20 нейронів) між цими двома показниками також було виявлено негативну
залежність. Тобто, чим вища частота фонової імпульсації ДА-клітин, тим
менше часу проходить між послідовними натисканнями на педаль.

Таблиця 1

Відносне число амінергічних нейронів стовбура мозку кішки, що реагують
на різних стадіях поведінкового акту (% до загальної кількості нейронів
у групі), і потужність їх реакцій (наведено в дужках, %)

Стадія поведінкового акту Дофамінергічні нейрони (n=50) Норадренергічні
нейрони (n=61) Серотонінергічні нейрони (n=79)

активація гальмування активація гальмування активація гальмування

підготовка руху 52,0

(218,6

±49,4) 14,0

(-35,5

±7,0) 49,2

(104,2

±36,5) 21,3

(-59,6

±7,9) 30,4

(170,1

±35,8) 21,5

(-52,0

±7,7)

реалізація руху 64,0

(489,0

±176,5) 24,0

(-51,0

±9,4) 45,9

(167,5

±84,7) 29,5

(-48,2

±9,6) 41,7

(252,8

±61,9) 35,4

(-47,8

±7,3)

очікування умовного сигналу 58,0

(533,8

±199,3) 16,0

(-35,7

±11,8) 37,7

(97,6

±24,8) 14,8

(-38,2

±10,4) 27,9

(210,2

±62,1) 30,4

(-42,0

±5,6)

пред’явлен-ня позитивного сигналу 60,0

(350,7

±177,2) 6,0

(-56,9

±56,9) 86,9

(207,8

±37,1) 1,6

(-40,7

±7,8) 58,2

(224,2

±48,7) 8,9

(-35,5

±3,4)

одержання підкріплення 70,0

(317,0

±130,9) 0 82,0

(244,3

±44,1) 1,6

(-23,5

±5,9) 84,8

(390,7

±101,8) 0

пред’явлен-ня нега-тивного сигналу 20,0

(199,3

±69,7) 14,0

(-68,1

±14,0) 63,8

(377,8

±85,4) 8,2

(-13,7

±5,2) 27,8

(80,7

±17,4) 17,7

(-64,9

±11,9)

відсутність підкріплення 8,0

(189,1

±25,5) 50,0

(-49,4

±6,4) 8,2

(64,7

±18,8) 32,8

(-35,6

±6,3) 22,8

(116,1

±49,2) 8,9

(-70,1

±13,3)

Активність нейронів ділянки блакитної плями мозку кішки при реалізації
самоініційованого поведінкового акту. Всього було зареєстровано
активність 61 нейрона ділянки БП, яки генерували ФА із середньою
частотою 2,8 ± 0,3 с-1 (0,3…6,0 с-1). ПД у складі ФА були поодинокими,
рідше згрупованими, поліфазними й тривалими (2,5-3,0 мс). На підставі
подібних характеристик такі нервові клітини ділянки БП було віднесено до
здогадно НА-нейронів.

Найбільш вираженими у досліджених нейронів виявилися зміни активності,
які були пов’язані із запуском і реалізацією довільного тест-руху, а
також з надходженням умовних звукових сигналів (табл. 1). НА-нейрони
починали активуватися у середньому за 186,1±47,1 мс (максимум за 650
мс), а гальмуватися – за 217,1±52,0 мс (максимум за 580 мс) перед
початком руху. Всього до початку руху істотно змінювали свою активність
більше половини (60,5%) НА-клітин. Відповіді на пред’явлення умовних
позитивних і негативного звукових стимулів були, як правило,
збуджувальними й виникали з латентними періодами 46,2±3,2 мс (32…80
мс) і 52,2±6,3 мс (32…120 мс) відповідно.

Для 22 НА-клітин з найбільш вираженими активаційними реакціями,
пов’язаними з рухами, було розраховано кореляції з часовими параметрами
рухів. Потужність реакцій 10 нейронів була негативно пов’язана з часом
руху, причому у двох клітин кореляції виявилися статистично значущими.
Отже, чим інтенсивніший розряд таких НА-нейронів у період формування
самоініційованого рухового акту, тим з більшою швидкістю виконується
рух. У 17 з 22 нейронів між частотою ФА й часовими інтервалами між
рухами також було виявлено негативну залежність. Іншими словами, чим
вища частота ФА НА-клітин, тим менше часу проходить між послідовними
натисканнями на педаль.

Активність нейронів ділянки ядер шва мозку кішки при реалізації
самоініційованого поведінкового акту. Всього в ділянці дорсального й
центрального ЯШ було зареєстровано активність 79 нейронів. Для них була
характерна одиночна, рідше групова ФА із низькою середньою частотою 2,1
± 0,2 с-1 (0,1…6,0 с-1). Потенціали дії були поліфазними й тривалими
(2,5-3,0 мс). На підставі таких характеристик ці нервові клітини ділянки
ЯШ розглядалися як здогадно СТ-нейрони.

Найбільш вираженими в активності подібних клітин виявилися зміни,
пов’язані з підготовкою, запуском і реалізацією довільного руху,
відповіді на пред’явлення умовних звукових сигналів, що інформують про
видання підкріплення, а також реакції власне на підкріплення (табл. 1).
СТ-нейрони починали активуватися у середньому за 304,3 ± 44,4 мс
(максимум за 980 мс), гальмувалися – за 401,1 ± 65,7 мс (максимум за 760
мс) перед початком руху. Всього до початку руху змінювали свою
активність дещо більше половини досліджених (51,9%) СТ-клітин. Відповіді
на пред’явлення умовних позитивного й негативного сигналів найчастіше
були збуджувальними та виникали з латентним періодом 53,0 ± 3,4 мс
(32…120 мс) і 59,1 ± 7,8 мс (32…130 мс), відповідно.

Виявилося, що у більшості (у 15 з 23) СТ-нейронів, активність яких
досліджувалася за допомогою кореляційного аналізу, потужність реакцій
котрі розвиваються в період підготовки й виконання руху, негативно
корелювала з часом, необхідним для виконання руху натискання на педаль.
Таким чином, чим інтенсивніший розряд цих клітин у період формування
самоініційованого рухового акту, тим з більшою швидкістю виконується
рух. Між частотою ФА клітин і тривалістю інтервалів між рухами в
більшості випадків (у 19 з 23 нейронів) також виявлялася деяка негативна
залежність, але вона мала складний криволінійний характер. При відносно
низькій і високій частотах розрядів СТ-одиниць рухи відбувалися занадто
часто, що призводило до зростання частоти помилок, і тварина не
одержувала підкріплення. Очевидно, що тестоване поведінкове завдання
найбільш адекватно виконується при деякому середньому, “оптимальному”
рівні фонової імпульсації цих клітин.

Взаємовідношення реакцій нейронів амінергічних систем мозку та
викликаних ЕЕГ-потенціалів неокортексу кішки, що розвиваються при
виконанні цілеспрямованого поведінкового акту. У комплексі ВП кішки,
відведених у ТАД контралатерально кінцівці, що виконує рух, можна
виділити компоненти, подібні описаним у складі ППП у людини. Так, перед
початком руху розвивається повільне негативне зрушення, подібне до ПГ
людини (рис. 2, верхній фрагмент). У період очікування умовних сигналів
зворотного зв’язку й підготовки до одержання підкріплення розвивається
негативна хвиля, подібна до УНХ людини. У відповідь на пред’явлення
акустичного сигналу зворотного зв’язку розвивається комплекс компонентів
ВП – P1, N1, P2 та N2, що завершується великою позитивною хвилею,
аналогічною потенціалу Р300 у людини.

У нижній частині рис. 2 наведено усереднені популяційні гістограми
активності всіх зареєстрованих амінергічних нервових клітин стовбура
мозку кішки. Для виявлення найбільш типових характеристик і більш
наочного співставлення імпульсації ДА-, НА- і СТ-нейронів нами було
підсумовано активність клітин з реакціями різної спрямованості, а також
тих, які не демонстрували істотних змін імпульсації на різних стадіях
поведінкового акту. Видно, що патерни реакцій були досить специфічними
для кожної із зазначених груп нервових клітин. При цьому основні
компоненти реакцій амінергічних нейронів збігалися у часі з розвитком
ПГ, УНХ та “пізніх” компонентів слухових ВП.

Рис. 2. Комплекс ЕЕГ-потенціалів, що розвиваються в тім’яній корі (А), і
популяційні гістограми активності дофамінергічних, норадренергічних та
серотонінергічних нейронів (Б, В і Г, відповідно) при виконанні твариною
самоініційованого рухового акту.

ЕЕГ-активність усереднено відносно моменту натискання твариною на педаль
(нуль відповідає моменту спрацьовування датчика педалі, позначеному
стрілкою 2). Стрілкою 1 позначено момент ініціації ЕМГ-активності,
стрілкою 3 – увімкнення позитивних і негативних умовних звукових
сигналів (зворотного зв’язку), n – кількість реалізацій, N – кількість
досліджених нейронів відповідної групи. Інші позначення – як на рис. 1.

Активність нейронів ТАД кори кішки при різних видах довільних рухів. У
першій серії досліджень, при виконанні кішкою умовнорефлекторного руху у
відповідь на пусковий стимул, було зареєстровано активність 224 нейронів
поля 5 ТАД кори. Істотні зміни активності більшості з них випереджали
рух на 655,5±46,3 мс (42…1640 мс), виникаючи через 20 – 250 мс після
подання сигналу; такі реакції могли починатися збудженням або, рідше,
гальмуванням (табл. 2). 147 нейронів поля 5 було досліджено при
стимуляції моторної кори у фокусі парієтальних проекцій, встановленому
раніше співробітниками нашої лабораторії (Коренюк, Хитрова, 1985). На
таку стимуляцію моторної кори антидромно відповідали 59 клітин, які було
таким чином ідентифіковано як парієто-фронтальні одиниці. Серед
парієто-фронтальних клітин відносна кількість тих, котрі реагували до
початку рухового акту, становила 78,9%, що достовірно більше, ніж
відповідна частка тім’яних нейронів без проекції у фронтальну кору
(62,5%).

У кішок іноді виникали міжсигнальні рухові акти, і у 69 нейронів вдалося
вивчити зміни активності, що передували таким моторним феноменам. При
міжсигнальних рухах випереджаюча активація у нервових клітин
зустрічалася значно рідше, ніж збудження у відповідь на умовний сигнал –
у 40,6 % випадків.

У другій серії дослідів, коли тварин було навчено виконувати
самоініційований рух, ми дослідили активність 98 нервових клітин.
Третина з них активувалися раніше початку руху. Активація виникала за
10-880 мс (330,8±48,6 мс), гальмування – за 280-1800 мс (838,6±65,9 мс)
до руху.

Таблиця 2.

Відносне число нейронів (% від загального числа, n) поля 5 тім’яної
асоціативної кори кішки, що активуються або гальмуються до початку
різних видів довільних рухів

Характер запуску руху Активація Гальмування Всього

реагували

умовним стимулом (n=224) 119 (53,1) 31 (13,9) 150 (67,0)

міжсигнальний (n=69) 28 (40,6) 15 (21,7) 43 (63,3)

самоініційований (n=98) 33 (33,7) 36 (36,7) 69 (70,0)

ЕЕГ-потенціали головного мозку людини, пов’язані з організацією
цілеспрямованого поведінкового акту.

Патерн ЕЕГ-потенціалів, що реєструються у дорослих випробуваних у
перебігу самоініційованого поведінкового акту, та його індивідуальні
особливості. У цьому підрозділі відбито результати досліджень масової
електричної активності головного мозку людини в умовах експериментальної
парадигми, наближеної до парадигми, використовуваної при дослідженні
нейронних реакцій тварин (дивись Методику). У досліджуваній
експериментальній ситуації реєструвалися декілька ендогенних компонентів
ВП, або так званих ППП (рис. 3, А). Перед фінішним натисканням на кнопку
реєструвався ПГ (середня амплітуда -3,9±0,5 мкВ у лівій та -3,3±0,5 мкВ
у правій півкулі), перед сигналом зворотного зв’язку та другим
(підтверджувальним) натисканням (якщо воно було потрібно) спостерігалася
УНХ (-1,5±1,1 і -2,2±0,9 мкВ), а після сигналу зворотного зв’язку –
потенціал Р300, пов’язаний із сприйняттям значущої для випробуваного
інформації про виконання тесту (середні амплітуди 17,0±0,7 і 17,3±0,7
мкВ відповідно). Відзначимо, що значущих розходжень між показниками ВП у
чоловіків і жінок виявлено не було, і тому результати експериментів було
проаналізовано для всієї тестованої групи в цілому. Для зазначених ВП
виявилася характерною висока інтеріндивідуальна варіабельність, що була
значущо пов’язана з особистісними психологічними особливостями
випробуваних. Так, виявлено негативні кореляції між амплітудами ПГ і
показниками психотизму (r=-0,32 і r=-0,29 для лівої й правої півкуль
відповідно), УНХ та емоційною стійкістю (r=-0,29 і r=-0,33), а також
екстравертованістю (r=-0,26 і r=-0,24), Р300 і домінантністю (r=-0,34 і
r=-0,33). Різниця між амплітудами Р300 на позитивний і негативний
сигнали лівої півкулі позитивно корелює з рівнем психотизму випробуваних
(r=0,29). Тобто, учасники дослідження, що мають високі показники за
шкалою психотизму запитальника Айзенка, демонструють істотно більші Р300
у відповідь на позитивні сигнали зворотного зв’язку, ніж на негативні
сигнали.

J

?

?

0

b

d

f

h

j

l

„

?

¶

?

J

oe

???????????$??

?????????????

?????????

2

?”???????

?????

a

ae

., зареєстрованих у даній експериментальній ситуації, представлено на
рис. 3, Б. Середня амплітуда УНХ, зареєстрованої в завданні “Б” від
лівої й правої півкуль, становила -7,17± 0,49 мкв і -6,71 ± 0,44 мкв, а
потенціалу Р300 – 28,14± 1,07 мкв і 27,05 ± 0,99 мкв, відповідно.
Амплітуда УНХ позитивно й значущо корелювала з показником “сила процесу
збудження” (r=0,21 для правої півкулі) і негативно з фактором
“тривожність” (r=-0,27 для лівої й r=-0,23 – правої півкуль). Виявлено
також позитивну кореляцію амплітуди Р300 правої півкулі з “силою процесу
збудження” (r=0,19), “рухливістю нервових процесів” (r=0,19). Виявлено
негативну кореляцію амплітуди даного потенціалу в лівій півкулі з
нейротизмом (r=-0,19). Виявлено також негативну кореляцію між амплітудою
УНХ і величиною часу реакції (коефіцієнти кореляції для лівої й правої
півкуль становили відповідно r=-0,26 і r=-0,39).

Найбільшу ефективність відліку часу демонстрували ті випробувані,
комплекс ВП у яких містив у собі одночасно добре виражені негативні ПГ і
найбільш позитивні хвилі Р300. Величина відмірюваного інтервалу
позитивно корелювала з екстраверсією (r=0,24), негативно – із
тривожністю (r=-0,27).

Рис.3. Загальний вигляд викликаних потенціалів (ВП) дорослого
випробуваного при виконанні завдання на внутрішній відлік часового
інтервалу (А) і визначенні часу реакції (Б), усереднених ВП групи
підлітків 15-16 років (В).

Тонкими лініями показано помилку середнього. По осі абсцис – час, с; по
осі ординат – амплітуда, мкВ.

Амплітудні показники ВП було також виміряно до і після проведення
сеансів ЕЕГ-ЗЗ. В результаті проведення таких сеансів у випробуваних, як
правило, помітно збільшувалася амплітуда альфа-ритму у складі поточної
ЕЕГ та знижувалася особиста й ситуативна тривожність. Реєстрація
комплексу ВП показала достовірне збільшення амплітуди УНХ у правій
півкулі (в середньому на 2,9 мкВ) і тенденцію до збільшення амплітуди
хвилі Р300 після сеансу ЕЕГ-ЗЗ, порівняно з показниками контрольної
групи. Було виявлено також зменшення часу реакції та його варіативності
(дисперсії) після сеансу ЕЕГ-ЗЗ.

Викликані ЕЕГ-потеніиали у дітей і підлітків: зв’язок з індивідуальними
особливостями уваги. При виконанні завдання на визначення часу простої
сенсо-моторної реакції з попередженням у дітей аналізували параметри
УНХ, хвилі Р300, а також компонентів комплексу ЕЕГ-потенціалів,
пов’язаних із сприйняттям попереджувального сигналу – P1, N1, P2, N1-Р2
(вертекс-потенціал) та N2 (рис. 3, В). Амплітуди всіх зазначених
потенціалів, окрім хвилі N2, значущо збільшувалися із збільшенням віку
дітей. Кореляційний аналіз, зокрема, виявив такі статистично значущі
взаємозв’язки параметрів ВП у дітей різних вікових груп з показниками
сенсо-моторних реакцій та індивідуальних характеристик уваги.

У дітей 5-7 років амплітуда вертекс-потенціалу правої півкулі була
позитивно пов’язана (r=0,47) з “коефіцієнтом точності” (показник
розвитку уваги – тест “Знайди та викресли”). Амплітуди УНХ і Р300 лівої
півкулі негативно корелювали з часом сенсо-моторної реакції (r=-0,47) і
“коефіцієнтом продуктивності” уваги (r=-0,45), відповідно. У дітей 10-12
років рівень розвитку уваги (за таблицями Шульте) позитивно корелював з
амплітудами хвилі Р1 (r=0,42) і “вертекс-потенціалу” (r=0,40) лівої
півкулі. У підлітків 15-16 років розвиток уваги позитивно корелював з
амплітудами хвиль Р1 правої півкулі (r=0,41), Р2 лівої й правої півкуль
(r=0,61 і r=0,55), “вертекс-потенціалу” (r=0,45 і r=0,39), Р300 (r=0,44
і r=0,46), але був негативно пов’язаний з амплітудою N2 (r=-0,56 і
r=-0,38).

Діти 10-12 років із затриманим психічним розвитком і загальним
порушенням мови характеризувалися значущо більшим середнім часом
сенсо-моторної реакції та більшими латентними періодами Р300, ніж їх
здорові однолітки, а також тенденцію до менших значень амплітуди УНХ і
більших – амплітуди Р300, ніж у здорових дітей.

Обговорення. Результати нашої роботи показали, що значна частина
амінергічних нейронів стовбура мозку кішки в умовах самоініційованого
поведінкового акту, обмеженого часовими параметрами, генерують досить
потужні реакції, пов’язані із запуском і реалізацією довільного руху
(див. рис. 1, табл. 1). В умовах наших експериментів такі реакції були
набагато більше пов’язані з моментом ініціації рухового акту, ніж у
дослідах інших авторів (Nishino,1987; Romo, Schultz, 1990). Виявлена в
нашій експериментальній ситуації відносно висока вираженість зазначених
реакцій амінергічних нейронів стовбура мозку може насамперед бути
пов’язана с тим фактом, що таки клітини відіграють важливу роль у різних
когнітивних процесах. Активність відповідних систем значною мірою
забезпечуює вибір адекватних даній поведінковій ситуації форм поведінки
(Malon et al., 1994; Coull, 1998; Kahkonen, Ahveninen, 2002). Таким
чином, їх активація може бути пов’язана з тим, що у виконанні рухового
завдання присутній когнітивний компонент – визначення моменту початку
руху. Останнє вимагає залучення інтенсивної уваги тварини до довільного,
а не прямо детермінованого запуску поведінкового акту.

Як ми вже відзначали, найбільш ранні зміни активності ДА-, НА-, і
СТ-нейронів на 700-900 мс випереджали початок рухового акту і
зберігалися протягом всієї його реалізації. При цьому навряд чи
амінергічні нейрони слід розглядати як клітини, безпосередньо залучені у
ініціювання рухів і керування руховою реакцією. Ці нейронні системи,
швидше за все, контролюють поріг збудливості, необхідний для запуску
поведінкового акту (в наших умовах – самоініційованого) і формування
якогось тла, необхідного для його цілісної реалізації. Ті реакції
амінергічних нейронів, які значно випереджають початок руху, можуть
забезпечувати активацію неокортексу, необхідну для виконання руху в
обумовлений момент часу. Таким чином, логічно припустити, що амінергічні
нейрони вивчених груп є, імовірно, частиною функціональної системи
головного мозку, що контролює часові параметри поведінки. Наші дані
підтверджують висновки ряду авторів (Лиманський, 1990; Jacobs et al.,
1991; Jacobs, Fornal 1999; Саченко, Хоревін, 2001), що одна з
найважливіших функцій центральних амінергічних клітин полягає в
полегшенні тонічних і циклічно організованих моторних виходів,
підготовці організму до здійснення рухів, об’єднанню відносно простих
рухів у складні поведінкові акти.

Активаційні й гальмівні реакції, що спостерігаються в період очікування
умовних сигналів зворотного зв’язку та після їх пред’явлення, імовірно,
пов’язані з помітною роллю амінергічних систем в процесах формування
пам’ятного сліду та розвитку емоційних станів. Такі реакції можуть також
деякою мірою забезпечувати пластичні зміни синаптичних зв’язків
неокортексу, що розвиваються у перебігу умовнорефлекторної діяльності
(Сторожук, 1990).

Необхідно відзначити, що активність амінергічних нейронів змінюється на
стадіях підготовки й реалізації цілеспрямованого поведінкового акту
досить специфічно. Так, збудження популяції ДА-клітин найбільшою мірою
пов’язане з підготовкою й виконанням самоініційованого руху (див. рис.
2, Б). Активність популяцій НА- і СТ-нейронів виявилася більш тісно
пов’язаною із сприйняттям умовних сигналів зворотного зв’язку (див. рис.
2, В, Г). При цьому у НА-клітин потужність реакцій, викликаних
пред’явленням негативних сигналів, була навіть вищою, ніж реакцій,
пов’язаних з позитивними сигналами. Така особливість може відбивати
згадану іншими авторами (Grant, Redmond, 1984; Levin et al., 1990)
більшу чутливість нейронів БП до стимулів з негативним емоційним
забарвленням. Потужність реакцій СТ-нейронів на пред’явлення позитивного
сигналу в два-три рази перевищувала таку при негативному сигналі, що
може бути пов’язано з більшим ступенем залученості нейронів ЯШ до генезу
позитивних емоцій (Громова, 1984).

Експериментальне дослідження активності нейронів ТАД кішки при
реалізації оперантного умовного рефлексу підтверджує, що з підготовкою
довільного руху тісно й різнобічно пов’язані асоціативні ділянки кори.
Дві тритини досліджених парієтальних клітин змінювали свою активність
після подання умовного сигналу, який запускає рух, і випереджали
ініціацію ЕМГ, що погоджується з даними інших дослідників (Mountcastle
et al., 1975; Шевко, Афонський, 1987). При цьому роль
парієто-фронтальних клітин у генерації ключової для запуску руху
активності виявилася особливо значущою.

У спеціальній серії досліджень нами було вивчено імпульсну активність
нейронів ТАД, що передує самоініційованому руху, запущеному без
спеціального зовнішнього сигналу. Хоча в цьому випадку експериментальна
ситуація не повністю збігалася з парадигмою, використаною при вивченні
амінергічних клітин (рух не був обмежений певними часовими параметрами),
проте зіставлення патерну реакцій клітин неокортексу і стовбура мозку в
подібних умовах становить значний інтерес. Виявилося, що часові
проміжки, на які початкові моменти підвищення імпульсної активності
різних груп клітин випереджають ініціацію ЕМГ, загалом близькі. Логічно
зробити висновок, що даний факт є аргументом на користь наступного
припущення: підготовка самоініційованих рухів є функцією розподіленої
системи, яка включає в себе нейронні мережі стовбура мозку й
асоціативних ділянок неокортексу.

Розвиток у ТАД кішки масових потенціалів ППП, пов’язаних із ключовими
етапами підготовки й реалізації самоініційованих поведінкових актів
(див. рис. 2, А), може бути додатковим свідченням залученості цієї
ділянки до організації цілеспрямованої рухової поведінки. Не менш
цікавим є факт збігу часових інтервалів, у межах яких реєструються ВП, з
одного боку, та основні компоненті реакцій амінергічних нейронів, з
іншого. Найменші латентні періоди збуджувальних реакцій амінергічних
нейронів на пред’явлення умовних стимулів становили близько 32 мс.
Вважають, що у різних біологічних видів, включаючи кішок і людину,
імпульсні посилки від амінергічних нейронів стовбура мозку надходять у
різні регіони кори з затримкою близько 100 мс (Foote, Morrison, 1987).
Враховуючи це, логічно припустити, що фазні активаційні відповіді,
особливо виражені у НА- і СТ-клітин, спроможні модулювати компоненти
кортикальних ЕЕГ-потенціалів, котрі розвиваються з латентними періодами
більше 130 мс, тобто хвилі Р2, N2, Р3, а також і більш пізні. Очевидно,
нейрони зазначених амінергічних систем можуть контролювати ранні стадії
оброблення біологічно значущих сигналів, що проходять із залученням
неусвідомленої уваги. При цьому кожна з амінергічних систем може вносити
дещо відмінний від інших внесок у розвиток процесів, що реалізуються у
неокортексі. Так, логічно припустити, що відмінності в патерні
реагування різних груп амінергічних нейронів на позитивні й негативні
умовні стимули можуть відбиватися в особливостях патерну масових
потенціалів (хвиль ВП), які розвиваються у відповідь на пред’явлення цих
сигналів.

У другому розділі досліджень, де вивчалися ЕЕГ-потенціали у людини,
виявлено статистично значущі кореляції між їх характеристиками і
показниками психологічного тестування особистостей випробуваних.
Характеристики ВП виявилися достовірно пов’язаними насамперед з
показниками темпераменту (емоційність, екстраверсія, психотизм, тощо).
Вважається, що такі показники є в основному вродженими й генетично
детерміновані властивостями емоціогенних систем мозку. Так, існує точка
зору, що основу темпераменту складають індивідуальні відмінності у
функціонуванні трьох систем (“борися-тікай”, “гальмування поведінки” та
наближувальної поведінки); кожна з яких має певний нейрофізіологічний і
нейрохімічний базис. Реалізація діяльності кожної з цих систем багато в
чому пов’язана з патернами вивільнення тих або інших моноамінів у
відповідних структурах мозку (Грей, 1993).

З іншого боку, досліджені нами електрофізіологічні показники значущо
корелювали й з такими особливостями особистості, які значною мірою є
набутими (незалежність, домінантність, тощо). Щодо подібних кореляцій
між цими рисами особистості й патерном ВП поки що можна висловити лише
загальні міркування. Ми припускаємо, що такі залежності базуються на
нейрохімічних і структурних змінах систем мозку під впливом прижиттєвого
досвіду. Відомо що важливу роль у пластичних змінах при навчанні
відіграють модулюючі впливи з боку екстраталамічних неспецифічних
висхідних систем амінергічної природи [Сторожук, 1990]. Можна
припустити, що такі зміни в ЦНС можуть проявлятися у вираженості певних
властивостей особистості, з одного боку, та в індивідуальному патерні
ППП – з іншого.

На рис. 4 наведено запропоновану нами гіпотетичну схему участі
амінергічних систем у формуванні індивідуальних особливостей
ЕЕГ-потенціалів і деяких біологічно значущих реакцій людини й тварин.
Різноманітні зовнішні стимули, а також внутрішні потреби, котрі
визначають інтенсивність та значущість спонукальної дії (горизонтальна
вісь справа), призводять до зміни імпульсації різних груп

Рис. 4. Гіпотетична схема участі амінергічних систем у формуванні
цілеспрямованої поведінки.

Поріг запуску поведінкового акту залежить від спонукальної значущості
стимулу та змін активності амінергічних нейронів. Похилій площині
відповідає набір різноманітних поведінкових реакцій різної спрямованості
й вираженості, а також ЕЕГ-феноменів, що супроводжують їх. Складні
криволінійні залежності апроксимовані лінійними. Інші пояснення в
тексті.

амінергічних нейронів (горизонтальна вісь зліва, інтенсивність
імпульсації варіює від низької до високої), а також інших нейронних
систем ЦНС. Внаслідок цього, з одного боку, запускаються різноманітні
поведінкові реакції, з іншого боку – модифікується патерн поточної ЕЕГ,
генеруються певні ЕЕГ-потенціали ендогенної та екзогенної природи.
Реакції амінергічних клітин є важливим компонентом цих складних
процесів, оскільки активність таких нейронів детермінує зміни стану
відповідних постсинаптичних рецепторів клітин-мішеней практично в усіх
регіонах ЦНС, у тому числі й у неокортексі. При цьому модулюються не
тільки власне збудливість таких клітин, але й ефективність
кортико-кортикальних синапсів різної нейрохімічної природи, насамперед
глутаматергічних (Gu, 2002).

Фінальним ефектом зазначених процесів є зміна порогів запуску
поведінкових реакцій (вертикальна вісь) у відповідь на зовнішні й
внутрішні стимули. Найнижчі пороги відповідають високій значущості
стимулів і високій реактивності амінергічних клітин. Підтвердженням
значення реактивності амінергічних клітин для запуску самоініційованого
руху є кореляції між потужністю їх реакцій, з одного боку, і часом
виконання тест-руху у експериментальних тварин з іншого. Зі схеми також
випливає, що чим нижчий поріг запуску поведінкового акту, тим вища
поведінкова реактивність і мінливість патерну ЕЕГ-потенціалів (величину
такої реактивності показано на рисунку вгорі справа).

Унікальний характер розвитку певних рис особистості людини або
особливостей вищої нервової діяльності тварини значною мірою може бути
обумовлений індивідуальними генетично детермінованими або набутими
особливостями його амінергічних систем і рецепторів моноамінів.
Варіабельності цих характеристик сприяє виняткова різноманітність таких
рецепторів у ЦНС. Більший або менший ступінь розвитку груп амінергічних
нейронів та їх терміналей, перевага того чи іншого виду рецепторів або
їх ізоформ, особливості метаболізму біологічно активних речовин, що
беруть участь в обміні моноамінів, значною мірою успадковуються, але
частково можуть визначатися прижиттєвим досвідом (особливо раннім)
(Benes et al., 2000; Gu, 2002). Важливим фактором, котрий детермінує
поріг запуску, специфіку й вираженість поведінкової реакції, є
чутливість постсинаптичних рецепторів моноамінів. Сенситизація або
десенситизація рецепторів моноамінів (показано стрілкою в лівій частині
рисунка 4) є однією з умов, що визначають граничну чутливість до
спонукальних стимулів і поріг генерації відповідних поведінкових актів.
Якщо резюмувати сказане вище, зовнішні й внутрішні стимули, сприйняті
твариною або людиною, опосередковуються унікальною нейродинамікою
індивідуума і призводять до винятково специфічної поведінкової
активності, що може варіювати від обережної, стриманої поведінки до
імпульсивної й навіть агресивної (Blum et al., 2000; Cloninger, 1988;
Bond, 2001; Depue, Collins, 1999).

Таким чином, можна зробити висновок, що індивідуальні особливості
поведінки й патерн ЕЕГ-потенціалів кардинально залежать від розвитку й
стану амінергічних систем мозку. Логічно припустити й протилежне: про
особливості функціонування амінергічних систем мозку можна судити за
деякими зовнішніми характеристиками поведінкових актів (параметри
часового інтервалу, продукованого в межах нашої експериментальної
ситуації, час реакції), а також за особливостями вираженості окремих
компонентів ЕЕГ-потенціалів. Так, чим вища амплітуда ПГ, УНХ, Р300, тим,
імовірно, вища реактивність ДА-, НА- і СТ- систем головного мозку.

У нашому дослідженні показано, що викликані ЕЕГ-потенціали мають певну
мінливість залежно від віку та інших факторів. Так, у дітей і підлітків
у перебігу дорослішання й становлення довільної уваги спостерігається
певна динаміка патерну ВП, а у дорослих – виявлено певні зміни ВП після
сеансів ЕЕГ-ЗЗ. У той же час ми вважаємо, що взаємозв’язки між
характеристиками ЕЕГ-потенціалів та індивідуальними особливостями
випробуваних з урахуванням їх особистісних якостей, розвитку когнітивних
функцій і поточного стану, які можна виявити у перебігу відповідного
тестування, є досить стійкими. Отже, реєстрація ЕЕГ-потенціалів в умовах
застосованих нами експериментальних парадигм може бути використана у
практиці з діагностичною метою в клінічній та профорієнтаційній роботі.

ВИСНОВКИ

У дисертації наведені дані щодо характеру активності амінергічних
нейронів стовбура мозку й нервових клітин тім’яної асоціативної кори
кішки, а також щодо характеристик ЕЕГ-потенціалів людини, пов’язаних з
підготовкою, реалізацією та оцінкою результатів самоініційованих
довільних рухів, котрі обмежувалися певними часовими параметрами. У
контексті виявлених закономірностей розглянуто нейрофізіологічні
механізми участі та взаємодії кори мозку (насамперед, асоціативної) та
підкорових амінергічних структур в забезпечені керування
цілеспрямованими поведінковими актами. Експериментально обґрунтовано, що
реєстрація ЕЕГ-потенціалів людини (зокрема, потенціалів, пов’язаних с
подією, ППП) в умовах застосованих експериментальних парадигм може бути
використана в клінічній роботі, а також при професійному відборі.

В умовах обмеженого часовими параметрами самоініційованого поведінкового
акту дофамінергічні (ДА-) нейроні району чорної субстанції (ЧС) мозку
кішки найбільш істотно змінюють активність у зв’язку із запуском і
реалізацією довільного тест-руху, а також з надходженням умовних
звукових сигналів, котрі інформують про успішність руху (видачу або
відсутність харчового підкріплення) й надходженням самого підкріплення.
Біля двох третин досліджених ДА-клітин істотно змінювали свою активність
раніше початку руху (з випередженням до 760 мс). Потужність пов’язаних з
рухом реакцій ДА-нейронів значно перевищувала таку у недофамінергічних
клітин ЧС.

Активність норадренергічних (НА-) нейронів ділянки блакитної плями (БП)
змінюється на різних стадіях підготовки й реалізації цілеспрямованого
поведінкового акту досить специфічно, причому більше половини НА-клітин
активувалися або гальмувалися перед початком руху (з випередженням до
650 мс). Реакції НА-нейронів, що розвиваються протягом усього
поведінкового акту, можуть бути пов’язані с тим, що нейронні системи БП
відіграють істотну роль у процесах забезпечення уваги. Потужність
реакцій, викликаних пред’явленням негативних сигналів, у НА-нейронів
була вищою, ніж інтенсивність реакцій, пов’язаних з позитивними
сигналами. Отже, система НА-нейронів чутлива до стимулів з негативним
емоційним забарвленням.

Серотонінергічні (СТ-) нейрони верхньої групи ядер шва (ЯШ) змінюють
свою активність на різних стадіях цілеспрямованого поведінкового акту,
причому приблизно половина досліджених СТ-клітин активувалися або
гальмувалися до початку руху (з випередженням до 980 мс). Потужність їх
реакцій у відповідь на позитивний звуковий умовний сигнал була у два-три
рази вищою, ніж на негативний, тобто система СТ-нейронів чутливіша до
стимулів з позитивним емоційним забарвленням.

Час виконання умовнорефлекторного руху і потужність реакцій амінергічних
нейронів, що розвиваються в період підготовки рухового акту, демонструє
зворотну взаємозалежність. Інтервал між рухами, обумовленими часовим
параметрами, також в основному негативно корелює з інтенсивністю фонової
активності ДА- і НА-нейронів. Залежність між активністю СТ-клітин і
часовою організацією цілеспрямованої рухової поведінки має складний
нелінійний характер.

Наведені дані свідчать, що активність ДА-, НА- і СТ-клітин стовбура
мозку пов’язана з моторними, когнітивними та емоційно значущими
компонентами експериментальної ситуації, однак патерн їх реакцій
специфічний для кожної із цих нейронних систем. Активність ДА-нейронів
тісніше пов’язана з організацією руху і власне винагородженням
поведінкового акту або його відсутністю, а активність НА- і СТ-клітин –
із сприйняттям інформації про успішність або неуспішність такого акту.
Амінергічні системи стовбура, очевидно, не приймають безпосередньої
участі в процесах керування поведінковою руховою активністю, а створюють
певне тло для їх реалізації.

Нейронні мережі тім’яної асоціативної кори кішки, у тому числі
парієто-фронтальні клітини, беруть участь у плануванні й запуску різних
видів довільних рухів. Частка гальмівних реакцій, що передують руху, при
реалізації самоініційованих рухів більша, ніж така, що спостерігається
при жорстко детермінованих рухах (котрі запускаються умовним стимулом).
Активність більшості нейронів тім’яної кори змінюється істотно раніше
початку самоініційованого руху.

Розвиток, з одного боку, кортикальних ППП (потенціалу готовності, ПГ,
умовної негативної хвилі, УНХ, пізніх компонентів слухових ВП, а також
хвилі Р300) і реакцій поодиноких клітин тім’яної кори, а з іншого –
основних компонентів реакцій амінергічних нейронів, збігається у часі.
Цей факт свідчить про можливість істотної взаємодії активності
кортикальних асоціативних ділянок і підкорових амінергічних центрів у
формуванні поведінкових актів.

В ситуації виконання людиною моторних актів, детермінованих внутрішнім
відліком часу (що є паралеллю до застосованих експериментальних парадигм
в експериментах з тваринами), у дорослих здорових випробуваних у
центральних відведеннях реєструється характерний комплекс ППП, що
включає до себе ПГ, УНХ і потенціал Р300. Міжіндивідуальна варіативність
амплітудних параметрів ППП значною мірою пов’язана із психологічними
характеристиками випробуваних. Амплітуда ППП достовірно корелює
насамперед з конституціональними, генетично обумовленими психологічними
характеристиками особистості (властивості нервових процесів, властивості
темпераменту).

При виконанні простої сенсо-моторної реакції з попередженням у здорових
дорослих випробуваних розвивається комплекс ППП, параметри котрих також
корелюють із генетично обумовленими характеристиками особистості. Патерн
таких ППП модифікується у перебігу сеансів біологічного зворотного
зв’язку, спрямованих на збільшення співвідношення альфа- і тета-ритмів у
ЕЕГ, що свідчіть про спроможність подібних сеансів сприяти формуванню
відносно стійких позитивних перебудов внутрішньомозкових зв’язків.

Виконання дітьми і підлітками 5-16 років сенсо-моторної реакції з
попередженням призводить до розвитку у центральних відведеннях
комплексів ВП та ППП, які характеризуються високою індивідуальною й
віковою мінливістю. У дітей 10-12 років із затриманим психічним
розвитком і загальним недорозвиненням мови час реакції є вірогідно
більшим, амплітуда УНХ – меншою, а амплітуда і латентний період Р300 –
більшими, ніж у нормі. Оптимальні характеристики уваги властиві здоровим
дітям і підліткам з максимальними амплітудами компонентів Р1, N1 і Р2
акустичних ВП. Реєстрація й аналіз ВП у парадигмі визначення часу
реакції можуть бути використані для одержання об’єктивних показників, що
характеризують процес розвитку уваги у дітей і підлітків.

Результати дослідження реакцій амінергічних нейронів стовбура мозку
тварин в умовах виконання обмежених часовими параметрами поведінкових
актів, а також аналізу ВП и ППП людини, зареєстрованих в умовах відносно
близьких експериментальних парадигм, дають підставу вважати, що виявлені
кореляції патерну ЕЕГ-феноменів у людей із характеристиками особистості
випробуваних пов’язані з індивідуальними особливостями активності
амінергічних систем головного мозку.

Список основних публікацій по темі дисертації

Павленко В.Б. Индивидуальные особенности и предполагаемые нейронные
механизмы связанных с событием потенциалов // В кн.: Сучасні проблеми
біофізики (під ред. Казакова В.М., Шуби М.Ф.). – Донецьк: “Лебідь”,
2001. – с.123-132.

Павленко В.Б. Нейробиологические факторы психической индивидуальности и
их электрофизиологические корреляты // В кн.: Системные реакции в
биопотенциалах головного мозга человека и животных (под редакцией В.Г.
Сидякина). – Симферополь: СГТ, 2001. – С. 276-336.

Павленко В.Б., Зябкина И.В., Латышева М.А., Цикалова М.Н. Характеристики
биопотенциалов головного мозга у детей 10-12 лет и их связь с уровнем
психического развития // В кн.: Психофизиологический подход к проблемам
обучения и здоровья учащихся (коллективная монография).– Севастополь:
Рибэст, 2002. – С. 173-189.

Il’icheva T.V., Khitrova-Orlova T.V., Korenyuk I.I., Pavlenko V.B.
Activity of cat parietofrontal neurons during the performance of a
voluntary movement // Neurosci. and Behav. Physiol.. – 1992. – Vol. 22,
N 4 – P .303-309.

Орлова Т.В., Сидякин В.Г., Куличенко А.М., Павленко В.Б. Активность
нейронов теменной ассоциативной коры и области черной субстанции у кошки
при воздействии магнитных полей частотой 8 Гц // Биофизика. – 1995,
–Т.40, №5. – С.978-982.

Khitrova-Orlova T.V., Sidyakin V.G., Kulichenko A.M., Pavlenko V.B.
Pre-movement activity of neurons in the parietal associative cortex of
the cat during different types of voluntary movement // Neurosci. and
Behav. Physiol.. – 1997. – Vol .27, № 1. – P. 82-86.

Sidyakin V.G., Pavlenko V.B., Kulichenko A.M., Gorelova E.V., Pavlenko
O.M. Activity of substantia nigra neurons in the cat brain during a
self-initiated behavioral act // Neurosci. and Behav. Physiol.. – 1998.
– Vol. 28, № 3. – P. 238-243.

Сидякін В.Г., Павленко В.Б., Куліченко А.М. Активність нейронів тім’яної
асоціативної кори та амінергічних клітин стовбура мозку кота при
виконанні довільного руху // Нейрофизиология / Neurophysiology.–1998. –
Т. 30, № 6. – С.496-499.

Конарева И.Н., Павленко В.Б. Соотношение времени реакции с
нейродинамическими и индивидуально-психологическими особенностями
личности // Ученые записки Таврического национального университета им.
В.И.Вернадского.– 1999. – Т 12 (51), № 2. С. 105-110.

Конарева И.Н., Павленко В.Б. Взаимосвязь индивидуальных особенностей
биопотенциалов и характеристик личности: факторный анализ // Проблемы,
достижения и перспективы развития медико-биологических наук и
практического здравоохранения (Труды Крымского государственного
медицинского университета им. С.И. Георгиевского). – 1999. – Т. 135, ч.
I. – С. 235-243.

Павленко В.Б., Конарева И.Н. Индивидуальные личностные особенности
связанных с событиями ЭЭГ-потенциалов, регистрируемых в
экспериментальной ситуации с отсчетом временных интервалов //
Нейрофизиология / Neurophysiology.–2000. – Т. 32, № 1. – С. 48-55.

Конарева И.Н., Павленко В.Б. Индивидуальные особенности когнитивных
вызванных потенциалов при выполнении задачи на время реакции //
Таврический медико-биологический вестник.– Т. 3, № 1-2, 2000. – с.
61-66.

Павленко В.Б., Евстафьева И.А., Евстафьева Е.В., Артов А.М.
Психологические особенности и показатели биоэлектрической активности
мозга у подростков в связи с содержанием ртути в организме //
Таврический медико-биологический вестник.– 2000. – Т.3, №3-4. –с.
121-125.

Павленко В.Б., Цикалова М.В. Когнитивные вызванные потенциалы у юношей
15-16 лет: связь с индивидуальными особенностями внимания // Проблемы,
достижения и перспективы развития медико-биологических наук и
практического здравоохранения (Труды Крымского государственного
медицинского университета им. С.И. Георгиевского). – 2001. – Т. 137, ч.
II. – С. 82-86.

Конарева И.Н., Павленко В.Б Взаимосвязь ритмической активности коры
мозга, вызванных потенциалов и характеристик личности //Ученые записки
Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. – 2001. –
т. 14 (53), № 1. – С. 11-15.

Павленко В.Б., Конарева И.Н., Шутова Е.С., Черный С.В. Использование
электроэнцефалографической биообратной связи для коррекции
психофизиологического статуса человека // Таврический
медико-биологический вестник. – 2001. – Т. 4, № 4. – С. 56-60.

Грибанова С.В., Павленко В.Б., Махин С.А. Особенности восприятия времени
больными различными психическими заболеваниями // Ученые записки
Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. – 2002. –
Т. 15 (54), № 1. – С. 36-40.

Цикалова М.В., Павленко В.Б., Луцюк Н.В. Когнитивные вызванные
потенциалы у детей 10-12 лет: связь с индивидуальными особенностями
внимания // Таврический медико-биологический вестник. – 2002. – Т. 5, №
4. – С.89-92.

Конарева И.Н., Павленко В.Б. Отмеривание временных интервалов: связи
между особенностями их оценки, параметрами ЭЭГ-феноменов и личностными
характеристиками испытуемых // Нейрофизиология /Neurophysiology.–2002,
Т. 34, № 6, 451-461.

Цикалова М. В., Павленко В.Б. Особенности когнитивных вызванных
ЭЭГ-потенциалов у детей 5-7 лет и их связь с индивидуальными
характеристиками внимания // Проблемы, достижения и перспективы развития
медико-биологических наук и практического здравоохранения (Труды
Крымского государственного медицинского университета им. С.И.
Георгиевского). – 2002. – Т. 138, ч. I. – С. 229-232.

Павленко В.Б., Куличенко А.М. Активность нейронов голубого пятна мозга
кошки при реализации самоинициируемого двигательного поведенческого акта
// Нейрофизиология /Neurophysiology.–2003, Т. 35, № 1, 31-39.

Павленко В.Б., Конарева И.Н. Связанные с событием ЭЭГ-потенциалы как
индикаторы мозговых детерминант выбора профессии // Ученые записки
Таврического национального университета им. В.И. Вернадского. – 2003. –
Т. 16 (55), № 1. – С. 59-62.

Махин С.А., Павленко В.Б. ЭЭГ-активность в процессе отмеривания
временных интервалов человеком // Нейрофизиология / Neurophysiology.–
2003.– Т. 35, № 2. – С. 159-165.

Павленко В.Б. Роль аминергических нейронных систем мозга в формировании
индивидуальных особенностей поведения // Таврический
медико-биологический вестник. – 2003. – Т. 6, № 3. – С. 245-248.

Павленко В.Б., Куличенко А.М., Великанова Д.Н., Дружинский С.В., Калин
А.Ю. Взаимосвязь активности аминергических систем мозга и временной
организации движений // Ученые записки Таврического национального
университета им. В.И.Вернадского. – 2003. – Т.16 (55), № 4. – С. 80-86.

Махин С. А., Павленко В.Б. Показатели связанных с событиями
ЭЭГ-потенциалов в ходе отмеривания временных интервалов // Ученые
записки Таврического национального университета им. В.И.Вернадского. –
2003. – Т. 16 (55), № 2. – С.134-138.

Павленко В.Б. Сопоставительный анализ реакций нейронов аминергических
систем мозга и вызванных ЭЭГ-потенциалов неокортекса кошки // Ученые
записки Таврического национального университета им. В.И. Вернадского.
2004. – Т. 17 (56), № 1. – с.67-74.

Куличенко А. М., Павленко В.Б. Активность нейронов области ядер шва
мозга кошки при реализации самоинициируемого поведенческого акта //
Нейрофизиология / Neurophysiology. – 2004. – Т. 36, № 1. – С. 56-64.

Павленко В.Б., Луцюк Н.В., Борисова М.В. Связь индивидуальных
характеристик вызванных ЭЭГ-потенциалов у детей с индивидуальными
характеристиками внимания акта // Нейрофизиология / Neurophysiology. –
2004. – Т. 36, № 4. – С. 313-321.

АНОТАЦІЇ

Павленко В.Б. Роль кори мозку й підкорових амінергічних структур в
організації цілеспрямованого поведінкового акту. – Рукопис.

Дисертація на здобуття ступеня доктора біологічних наук за фахом
03.00.13 – фізіологія людини й тварин. – Інститут фізіології ім. О.О.
Богомольця НАНУ, Київ, 2004.

Вивчалися механізми підготовки, реалізації та оцінювання результатів
цілеспрямованих поведінкових актів людини й тварин, що включають
обумовлені часовими параметрами довільні рухи. Реєстрували активність
здогадно дофамінергічних, норадренергічних і серотонінергічних нейронів
ділянки чорної субстанції, блакитної плями і ядер шва мозку кішки,
відповідно. Виявлено, що зміни такої активності пов’язани з моторними,
когнітивними й емоційно значущими компонентами поведінкового акту.
Одержані дані про те, що нейрони тім’яної асоціативної кори кішки беруть
активну участь у підготовці довільних рухів. Виявлено збіг часових
інтервалів, в межах яких реєструються викликані потенціали тім’яної кори
й основні компоненти реакцій амінергічних нейронів. Показано, що у людей
(дорослих і дітей 5-16 років) при виконанні цілеспрямованого
поведінкового акту розвиваються викликані ЕЕГ-потенціали, варіативність
котрих значною мірою пов’язана з психологічними характеристиками
випробуваних. Такі характеристики, у свою чергу, очевидно, залежать від
індивідуальних особливостей активності амінергічних систем мозку.

Ключові слова: довільний рух, обумовлювання, амінергічні нейрони, чорна
субстанція, блакитна пляма, ядра шва, тім’яна асоціативна кора, відлік
часу, викликані потенціали, риси особистості.

Павленко В.Б. Роль коры мозга и подкорковых аминергических структур в
организации целенаправленного поведенческого акта. – Рукопись.

Диссертация на соискание степени доктора биологических наук по
специальности 03.00.13 – физиология человека и животных. – Институт
физиологии НАН Украины им. А.А. Богомольца, Киев, 2004.

Диссертация посвящена изучению нейронных механизмов подготовки,
реализации и оценки результатов целенаправленных поведенческих актов
животных, а также мозговых механизмов формирования индивидуальных
особенностей целенаправленного поведения человека. Отличительной чертой
исследования является системный подход, основанный на сопоставительном
анализе реакций аминергических нейронов ствола мозга, импульсной и
массовой активности нервных клеток теменной ассоциативной области (ТАО)
коры кошки и ЭЭГ-потенциалов человека в процессе поведенческого акта. В
исследовании механизмов поведенческих актов животных и человека
использованы экспериментальные парадигмы, включающие самоинициируемые
произвольные движения и обладающие рядом сходных черт: движения были
ограничены некоторыми временными параметрами, а об успешности их
выполнения информировали позитивные или негативные сигналы обратной
связи.

Обнаружено, что в указанных условиях для предположительно
дофаминергических (ДА) нейронов области черной субстанции мозга кошки
наиболее выраженными оказались изменения активности, которые были
связаны с запуском и реализацией произвольного тест-движения, а также с
поступлением условных звуковых сигналов, предсказывающие выдачу или
отсутствие пищевого подкрепления и самим поступлением подкрепления.
Активность предположительно норадренергических (НА) нейронов области
голубого пятна и серотонинергических (СТ) нервных клеток верхней группы
ядер шва также изменяется на разных стадиях подготовки и реализации
целенаправленного поведенческого акта. Мощность реакций СТ-нейронов в
ответ на положительный звуковой условный сигнал была выше, чем на
отрицательный, а у НА-клеток выявлена обратная закономерность. Такая
особенность может отражать большую чувствительность СТ-нейронов к
стимулам с позитивной, а НА-нейронов – с негативной эмоциональной
окраской. Время выполнения условно-рефлекторного движения находится в
обратной зависимости от мощности реакций аминергических нейронов,
развивающихся в период подготовки двигательного акта. Интервал между
условно-рефлекторными движениями также в основном находится в обратной
зависимости от частоты фоновой активности ДА- и НА-нейронов. Зависимость
между активностью СТ-клеток и продолжительностью указанных интервалов
носит сложный нелинейный характер.

Приведенные данные свидетельствуют, что активность ДА-, НА- и СТ-клеток
ствола мозга связана с моторными, когнитивными и эмоционально значимыми
компонентами экспериментальной ситуации, однако паттерн их реакций
специфичен для каждой из этих нейронных систем. Активность ДА-нейронов
более тесно связана с организацией движения и наличием либо отсутствием
подкрепления поведенческого акта, НА- и СТ-клетки – с восприятием
информации про успешность или неуспешность такого акта. Аминергические
системы ствола мозга, очевидно, не принимают непосредственного участия в
процессе управления поведенческой двигательной активностью, а
обеспечивают некий фон для её реализации.

Выявлено, что ТАО коры кошки участвует в планировании и запуске разных
видов произвольных движений, в том числе самоинициируемых. Обнаружен
факт совпадения временных интервалов, в которые регистрируется вызванные
ЭЭГ-потенциалы (ВП) и реакции одиночных клеток ТАО, с одной стороны, и
основные компоненты реакций аминергических нейронов, с другой. Этот факт
может свидетельствовать о взаимодействии активности корковых
ассоциативных областей и подкорковых аминергических центров в
формировании поведенческих актов.

Показано, что в ситуации внутреннего отсчета времени, ограниченного
моторными актами, у взрослых испытуемых в центральных отведениях
развивается комплекс ВП, включающий потенциал готовности, условную
негативную волну, и потенциал Р300. Межиндивидуальная вариативность
параметров ВП в значительной степени связана с психологическими
характеристиками испытуемых, что может объясняться индивидуальными
различиями в активности аминергических систем. При выполнении простой
сенсо-моторной реакции с предупреждением также развиваются ВП,
коррелирующие с характеристиками личности. Проведение сеансов
биологической обратной связи по ЭЭГ, направленных на увеличение
соотношения альфа- и тета-ритмов, снижает уровень тревожности испытуемых
и изменяет паттерн таких ВП, свидетельствуя, что в результате сеанса
формируются благоприятные, относительно устойчивые перестройки
внутримозговых связей.

У детей 5-16 лет выполнение сенсо-моторной реакции приводит к развитию в
центральных отведениях комплекса ВП, отличающегося высокой
индивидуальной и возрастной изменчивостью. Оптимальные характеристики
процессов внимания присущи детям с максимальными амплитудами волн Р1, N1
и Р2.

Ключевые слова: произвольное движение, обусловливание, аминергические
нейроны, черная субстанция, голубое ядро, ядра шва, теменная
ассоциативная кора, отсчет времени, вызванные потенциалы, черты
личности.

Pavlenko V.B. The Role of Cortex and Subcortex Aminergic Structures in
Organization of Voluntary Behavioral Act. – Manuscript.

Thesis for a degree of Doctor of Biological Sciences; speciality
03.00.13 – Physiology of humans and animals. – A. A. Bogomolets’
Institute of Physiology of the National Academy of Sciences of Ukraine.

The study is devoted to elucidation of the mechanisms of preparation
for, realization of and estimation of the results of targeted behavioral
acts in humans and animals, which include self-initiated movements
conditioned by the time parameters. The activity of supposedly
dopaminergic, noradrenergic, and serotonergic neurons regions of
substantia nigra, locus coeruleus and nucleus raphe was studied in the
cat. These activities were found to be related to the motor, cognitive,
and emotionally significant components of the behavioral act. Proofs
were obtained that the parietal associative cortex of the cat is
involved in the preparation for a voluntary movement. The coincidence of
the time intervals of generation of evoked potentials in the parietal
cortex and basic components of the reactions of aminergic reactions was
demonstrated. In humans (adults and 5- to 16-year-old children),
realization of the targeted behavioral act is accompanied by the
development of EEG potentials characterized by a high variability. This
variability to a great extent characterized by personality traits; these
psychological features, in turn, probably depend on the individual
peculiarities of the activity of the monoaminergic cerebral systems.

Key words: voluntary movement, conditioning, aminergic neurons,
substantia nigra, locus coeruleus, nucleus raphe, parietal associative
cortex, timing, evoked potentials, personality traits.

PAGE 1

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter