Дніпропетровський національний університет
Бусленко Леся Володимирівна
УДК
631.46:631.948
Люмбріціди (oligochaeta: lumbricidae) як структурний елемент
біогеоценозів волинського Полісся
03.00.16 – екологія
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук
Дніпропетровськ – 2005
Дисертацією є рукопис
Робота виконана у Волинському державному університеті імені Лесі
Українки Міністерства освіти і науки України.
Науковий керівник:
Доктор біологічних наук, cтарший науковий співробітник,
Чорнобай Юрій Миколайович, державний природознавчий музей НАН України,
директор.
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор Білова Наталія Анатоліївна, Академія
митної служби України, начальник кафедри товарознавства та митної
експертизи;
доктор біологічних наук, професор Івашов Анатолій Васильович,
Таврійський національний університет ім. В.І. Вернадського, завідувач
кафедри екології та раціонального природокористування
Провідна установа:
Львівський національний університет імені Івана Франка Міністерства
освіти і науки України.
Захист відбудеться “ 15 ” червня 2005 р. о 10 годині на засіданні
спеціалізованої вченої ради д 08.051.04 для захисту дисертацій на
здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у дніпропетровському
національному університеті за адресою: 49050, мсп, м. Дніпропетровськ,
вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний ф-т, ауд. 611.
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці дніпропетровського
національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул.
Наукова, 13.
Автореферат розісланий “ 12 ” травня 2005 р.
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради, к.б.н.
Дубина а.о.
загальна характеристика роботи
Актуальність дослідження. За сучасних потреб відновлення та охорони
ґрунтів України вкрай недостатнім є рівень відомостей про екологію,
видовий склад та особливості поширення ґрунтової макрофауни. Особливо
важливе місце в цій групі посідають ґрунтові олігохети родини
Lumbricidae (Атлавините, 1975, 1990; Всеволодова-Перель, 1997; Гиляров,
1970, 1976, 1988; Гиляров, Чернов, 1975; Криволуцкий, 1987). На сьогодні
маловивченою залишається проблема життєдіяльності люмбріцід у системі
едафічних факторів: температурного, водного, газового, іонного,
окисно-відновного, гранулометричного. Немає оцінок участі люмбріцід у
педобіонтній меліорації болотних, дерново-підзолистих, дернових,
дерново-карбонатних ґрунтів. За останні 10–12 років значно зменшилися
інвестиції в реконструкцію старих меліоративних систем. Це призвело до
значних змін серед фізичних, хімічних і біологічних параметрів
ґрунтового режиму. Виникають проблеми із зростанням актуальної
кислотності, зниженням величини окисно-відновного потенціалу,
незадовільним газовим станом вказаних ґрунтів (Веремеєнко, 1997;
Клименко, 1990; Шевчук і ін. 1999). Дослідження люмбріцід у згаданих
вище напрямах є доцільним через їх біоценотичне значення та провідну
роль в ґрунтовому кругообігу органічних і неорганічних речовин (Edwards,
Bohlen, 1996). Тому виконані дослідження надзвичайно актуальні для
пізнання функціональних особливостей комплексів люмбріцід та оптимізації
їх структури у різних біогеоценозах Волинського Полісся.
Люмбріціди беруть активну участь у трансформації органічних решток
рослинного і тваринного походження (Атлавините, 1990; Стриганова, 1980,
1982, 1984, 1985; Чорнобай, 2000). Вони активні у формуванні ґрунтового
профілю, сприяють формуванню газового та водного режимів едафотопів
(Атлавините, 1975, 1990; Белова, 1996; Гиляров, 1976, 1987, 1988;
Зражевский, 1949, 1957; Перель, 1979; Соколов, 1956, Darwin, 1881).
Немалою є роль люмбріцід у геохімічній динаміці мікро- і макроелементів
детритного та гумусового блоків. Ці черви здатні вилучати з ґрунту й
акумулювати в тканинах організму радіонукліди, макро- і мікроелементи,
пестициди в індикаторних кількостях. Отже, вони можуть слугувати
тест-об’єктами у системі моніторингу ґрунтового середовища (Травлеев,
Белова, 1992).
Через високий вміст білків, жирів, вуглеводів, вітамінів і
мікроелементів люмбріціди посідають чільне місце у трофічних ланцюгах
ґрунтових та наземних зооценозів. Іноді вони становлять (у вегетаційний
період) до 100 % харчового клубка тварин. Врешті, дощові черви є
облігатними і факультативними проміжними господарями трематод, цестод,
нематод, дорослі стадії яких паразитують у різних хребетних і впливають
на стан популяцій як диких, так і господарських тварин (Демшин, 1975;
Іванців, 2004).
З огляду на важливість цього структурного елементу біогеоценозів, постає
необхідність більш детального вивчення синекологічних особливостей і
видового складу ґрунтових олігохет родини Lumbricidae. Динамічні
особливості екологічного спектра люмбріцід та їх реакція на змінні
едафічні чинники дають можливість не тільки виявляти зміни в
екосистемах, але й активно впливати на стабілізацію продуктивності
біогеоценозів. Отже, саме в цьому полягає як теоретичне, так і прикладне
значення нашого дослідження, висновки якого можуть знайти застосування в
різних галузях науки і практики.
Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційне
дослідження виконане у Волинському державному університеті імені Лесі
Українки у рамках планової науково-дослідної теми ”Природа і екологія
Західного Полісся” (державна реєстрація № 0103U000658).
Мета і завдання дослідження. Метою роботи є дослідження структурних та
синекологічних особливостей комплексів люмбріцід у біогеоценозах
Волинського Полісся.
Відповідно до цієї мети визначено такі завдання:
1. Встановити видовий склад і едафотопний розподіл ґрунтових олігохет
родини Lumbricidae у біогеоценозах Волинського Полісся.
2. Виявити комплекси люмбріцід у ценотичній структурі біогеоценозів
Волинського Полісся.
3. Проаналізувати синекологічну залежність стану комплексів люмбріцід
від співвідношення різних фракцій гранулометричного складу ґрунтів.
4. Дослідити синекологічну залежність стану комплексів люмбріцід від
температурного, водного, газового режимів едафотопів.
5. Оцінити стан життєдіяльності дощових червів від значення актуальної
кислотності та окисно-відновного потенціалу ґрунтового середовища.
6. Розкрити особливості видового складу люмбріцід та їх поширення і
функціонування залежно від характеру впливу антропогенного чинника.
Об’єкт досліджень – синекологічна організація комплексів родини
Lumbricidae в біогеоценозах Волинського Полісся.
Предмет дослідження – еколого-фауністичні комплекси дощових червів у
типових едафотопах Волинського Полісся.
Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено повне
регіональне дослідження видового складу та синекологічних особливостей
дощових червів родини Lumbricidae в біогеоценозах Волинського Полісся.
Нашими дослідженнями в регіоні виявлено 17 видів люмбріцід. Вперше для
фауни Волинського Полісся відзначено шість видів: Allolobophora
сhlorotica (Savigny, 1826), A. longa Ude, 1885, Dendrodrilus rubidus
rubidus (Savigny, 1826), Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900,
L. castaneus (Savigny, 1826), Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884).
Виявлено особливості поширення усіх видів люмбріцід у типових ґрунтових
блоках біогеоценозів Волинського Полісся. Вперше отримано повні
відомості про вплив зональних едафічних факторів на люмбріцід. Зокрема,
нами було започатковано дослідження впливу окисно-відновного потенціалу
ґрунтів на життєдіяльність люмбріцід. Аналіз синекологічного зв’язку
видів із дослідженими едафічними факторами біогеоценозів свідчить про
диференційоване положення кожного виду.
Вивчено особливості реагування люмбріцід на дію екстремальних величин
провідних едафічних чинників.
Практичне значення одержаних результатів. Робота є першим синекологічним
дослідженням ґрунтових олігохет родини Lumbricidae у Волинському
Поліссі. Отримані результати можуть бути використані для потреб
обґрунтування, проектування та проведення інтродукції люмбріцід у різних
едафотопах з метою посилення біотичної продуктивності, а також
рекультивації і меліорації біогеоценозів. Матеріали дослідження можуть
бути використані в біотестуванні та у системі фонового моніторингу під
час здійснення заходів, спрямованих на збереження та відтворення
природних педобіоценозів.
На підставі дослідження впливу едафічних чинників на люмбріцід отримано
оцінки зв’язків, які дозволяють визначити найбільш перспективні види для
використання їх у певних типах едафотопів. Дані дисертаційної роботи
можуть бути використані у професійній діяльності педозоологів,
ґрунтознавців, екологів.
Особиста участь автора в отриманих результатах дисертації. Дисертаційна
робота є самостійним та закінченим науковим дослідженням, основні
положення і висновки якого є науково обґрунтованими, достовірними і
підтвердженими значним фактичним матеріалом. Участь автора в роботі
полягає в самостійному визначенні завдань і методів їх вирішення, в
особистій участі в зборі польових даних, у самостійному опрацюванні
отриманих матеріалів, їх аналізі та формулюванні висновків.
Частка особистої участі автора в роботах, опублікованих у співавторстві,
становить 35–70 %. У роботі “Едафічні умови технічно рекультивованих
вироблених торфовищ і їх роль у формуванні фауни ґрунтових олігохет”
(Науковий вісник Волинського державного університету ім. Лесі Українки.
Серія: Біологічні науки. – 2000. – № 7. – С. 96–99; співавтори – Іванців
В.В., Гика М.В.) автор брала участь у зборі матеріалу, провела досліди
та узагальнила результати (загальний внесок здобувача в роботу становить
40 %).
У роботі “Вплив ґрунтових олігохет на реструктурування ущільнених
ґрунтів Західних областей України” (Науковий вісник Волинського
державного університету ім. Лесі Українки. – 2002. – № 6. – С. 87–90;
співавтори – Іванців В.В., Щепна Л.В.) здобувач зібрала й опрацювала
фактичний матеріал (загальний внесок здобувача в роботу становить 35 %).
У роботі “Вплив окисно-відновних умов дерново-підзолистих ґрунтів на
життєдіяльність люмбріцід” (Наукові записки Тернопільського державного
педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. –
2004. – № 1–2. – С. 57–62; співавтор – Іванців В.В.) автор брала участь
у зборі матеріалу, його статистичній обробці та аналізі, підготовці
статті (загальний внесок становить 50 %).
У роботі “Біорізноманіття олігохет (Lumbricidae, Enchytracidae:
Oligochaeta: Annelida) в ґрунтах західних областей України” (Науковий
вісник Волинського державного університету ім. Лесі Українки. – Луцьк:
Вежа, 2004. – № 1. – С. 53–55; співавтор – Іванців В.В.) здобувач брала
участь у зборі та опрацюванні фактичного матеріалу (загальний внесок
становить 45 %).
У роботі “Роль гранулометричного складу ґрунтів Волинського Полісся у
поширенні люмбріцід (Lumbricidae: Oligochaeta)” (Природа Західного
Полісся та прилеглих територій: Зб. наук. пр. – Луцьк: Ред.-вид. відд.
“Вежа” ВДУ ім. Лесі Українки, 2004. – С. 147–159; співавтор – Іванців
В.В.) автор зібрала та опрацювала фактичний матеріал; оформила статтю
(загальний внесок становить 70 %).
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи
доповідались на щорічних звітних науково-практичних конференціях
викладачів та студентів біологічного факультету Волинського державного
університету ім. Лесі Українки (2000–2005); Міжнародній
науково-практичній конференції “Природні ресурси, екологія та охорона
здоров’я Полісся” (Луцьк, 2000); Міжнародній науково-практичній
конференції “Сучасні екологічні проблеми Українського Полісся та
суміжних територій” (Ніжин, 2001); Міжнародній науково-практичній
конференції “Екологічні проблеми довкілля та шляхи їх вирішення”
(Полтава, 2002); Міжнародній науково-практичній конференції “Природні
ресурси Волині. Результати фундаментальних досліджень” (Луцьк, 2003);
Міжнародній конференції студентів і молодих вчених “Екологічні проблеми
міст і промислових зон: шляхи їх вирішення” (Львів, 2003); Міжнародній
науково-практичній конференції студентів, аспірантів та молодих вчених
“Біотехнологія. Освіта. Наука” (Київ, 2003); науково-практичній
конференції “Природничі науки на межі століть” (Ніжин, 2004).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 14 наукових праць, з
яких сім статей – у фахових виданнях, що входять до переліку,
затвердженого ВАК України, одна стаття – у збірнику наукових праць, а
також шість тез і матеріалів наукових повідомлень.
Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, шести
розділів, висновків, списку використаних джерел та додатків. Робота
викладена на 224 сторінках машинопису, з яких 197 сторінок займає
основна частина. Текст ілюстровано 11 таблицями, 42 графічними
рисунками. Список використаних джерел нараховує 315 найменувань, з яких
кирилицею – 218, латиницею – 97.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Стан вивченості екології люмбріцід
Проведено аналіз вивченості люмбріцід упродовж останніх 125 років. Огляд
літературних даних про стан вивчення люмбріцід свідчить, що дослідження
були спрямовані на особливості екології, біології, видового складу та їх
ролі в генезисі біогеоценозів. Значна роль у дослідженні зазначених
напрямів належить Л. Черносвітову (?ernosvitov, 1928, 1932, 1935),
М. Когнетті (Cognetti, 1927), А. Мошиньському (Moszy?ski, 1930),
Й. Й. Малевичу (1940, 1950, 1953), О. Ф.Кіпенварліць (1961),
А. І. Зражевському (1949, 1957, 1958), В. В. Іванціву (2000, 2001,
2002). Зокрема, дослідження щодо встановлення видового складу дощових
червів Волинського Полісся проводилися в останні роки ХХ століття
(Іванців, 1989, 1995).
Усі літературні джерела свідчать, що ґрунтові олігохети родини
люмбріцід чутливі до зміни рівнів дії едафічних факторів: температури,
вологи, концентрації карбон діоксиду ґрунтового повітря, актуальної
кислотності, окисно-відновного потенціалу, гранулометричного складу. В
процесі адаптаціогенезу ці організми набули здатності до виживання за
екстремальних умов.
Питання впливу антропогенних факторів на люмбріцід є маловивченим.
Зокрема, не отримали належного розвитку дослідження впливу на дощових
червів переущільнення, переосушення, дефляції ґрунтів.
Фізико-географічна характеристика
Волинського Полісся
Наведено відомості про клімат та основні фактори, які визначають його
формування. Відзначено, що на Волинському Поліссі мають місце
переважання опадів над випаруванням та слабке дренажування території, що
спричиняє підняття рівня ґрунтових вод і зумовлює перезволоження та
заболочення ґрунтів. Основні типи рельєфу створені льодовиковими,
флювіальними, еоловими та денудаційними комплексами, що, у свою чергу,
зумовлює специфіку едафотопів. Для Волинського Полісся властиві лісовий,
трав’яний та болотний типи рослинності. Трав’яний ярус лісів слабко
розвинутий і не чинить значного впливу на процеси ґрунтоутворення.
Різноманіття приповерхневих геологічних утворень (“материнських порід”)
зумовило строкатість та широкий типологічний спектр ґрунтового покриву.
Домінуючими типами ґрунтів є дерново-підзолисті, дернові,
дерново-карбонатні, лучні. У Волинському Поліссі значна частина освоєних
земель піддана деградації, з них близько 270 тис. га становлять
дефльовані ґрунти.
Матеріал та методи дослідження
Матеріал для дослідження ми збирали протягом 1998–2004 рр. в 147
репрезентативних пунктах Волинського Полісся. Відібрано та опрацьовано
1534 якісних і кількісних проб ґрунтових олігохет родини Lumbricidae.
Під час збору використовували загальноприйняті педозоологічні методи.
Для з’ясування особливостей заселення люмбріцідами ґрунтових горизонтів
з різним гранулометричним складом нами проведено пошарове дослідження
ґрунту та ручне збирання дощових червів (Гиляров, 1975).
Визначення видової належності люмбріцід здійснювали на підставі
комплексного аналізу анатомо-морфологічної будови шкірно-м’язової,
статевої, травної і видільної систем. Під час ідентифікації видів
використовували ключ Е. Крістіана, А. Зічі (Christian, Zicsi, 1999).
Спостереження за життєдіяльністю дощових червів проводили в лабораторних
і польових умовах. Тварин утримували в мікрокосмах і оліготераріумах
(Bouche, 1972).
При дослідженні особливостей впливу едафічних чинників на люмбріцід
Волинського Полісся використовували загальноприйняті педобіологічні
методи. Мікроагрегатний аналіз ґрунтів проводили за методикою
Качинського (Лыков, Туликов, 1985).
Вологість повітря ґрунту визначали за методикою К. Мелленбі (Mellanby,
1936). Визначення об’ємної ваги ґрунту проводили за Е. Г. Чаповським
(1958).
Для взяття проби ґрунтового повітря застосовували голку-бур
П. В. Вершиніна, М. П. Поясова (1952). Для встановлення концентрації СО2
в ґрунтовому повітрі застосовували титриметричний метод
Б. Н. Макарова (1977). При одночасному визначенні в ґрунтовому повітрі
СО2 і О2 використовували волюмометричний метод із застосуванням
газоаналізатора Гальдана.
Вимірювання актуальної кислотності ґрунтового розчину проводили
приладами рН–410 мілівольтметром та рН–150 М. Ґрунтові витяжки і
суспензії готували згідно з матеріалами Другого Міжнародного Конгресу
ґрунтознавців так: при відношенні ґрунту до води, рівному 1: 2,5, а для
торфових ґрунтів і торфів – у співвідношенні 1 : 25 (Орлов, 1985).
Вимірювання величини окисно-відновного потенціалу Еh ґрунтів різних
горизонтів ґрунтового профілю здійснювали за допомогою приладів рН–410
мілівольтметром та рН–150 М. Вимірювання Еh ми проводили як у польових,
так і в лабораторних умовах (Скрынникова, 1977).
Щільність дерново-підзолистого ґрунту за слідом після першого
проходження колісними ходовими системами тракторів визначали за
методикою П. І. Слободюка, В. Ф. Пащенка, Е. Ю. Нугіса (1987). Вплив
дефляції дерново-підзолистих ґрунтів визначали за методикою
П. С. Захарова (1978).
Для обробки отриманого матеріалу використали варіаційно-статистичні
методи (Лакин, 1980).
Еколого-фауністичні особливості комплексів
люмбріцід у біогеоценозах Волинського Полісся
В результаті наших досліджень в біогеоценозах Волинського Полісся
з’ясовано видовий склад фауни родини Lumbricidae. Всього виявлено 17
видів, які належать до восьми родів (Allolobophora, Dendrobaena,
Dendrodrilus, Eisenia, Eiseniella, Lumbricus, Octodrilus, Octolasion).
Шість видів люмбріцід виявлено уперше: Allolobophora сhlorotica
(Savigny, 1826), А. longa Ude, 1885, Dendrodrilus rubidus rubidus
(Savigny, 1826), Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900, L. castaneus
(Savigny, 1826), Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884).
Встановлений едафотопний розподіл люмбріцід у ґрунтах Волинського
Полісся. Зазначено для кожного виду індекси домінування (Ід) і
зустрічальності (Із). Показано приналежність видів до морфо-екологічних
груп. Відзначено екологічну валентність і заселеність люмбріцідами
типових едафотопів біогеоценозів Волинського Полісся (рис. 1). В розділі
зазначаються особливості відношення люмбріцід до гранулометричного
складу, вологості, здатності до вертикальних і горизонтальних локомоцій,
відношення до актуальної кислотності та інших параметрів середовища.
Гетерогенність едафотопів біогеоценозів Волинського Полісся необхідно
розглядати як синекологічний фактор формування ценотичного й
таксономічного різноманіття комплексів люмбріцід. Серед усіх
біогеоценозів Волинського Полісся найбільш поширеними є соснові,
дубово-соснові та вільхові типи лісів. Значні площі займають екосистеми
природних лук і боліт, а також агробіоценози.
серед усіх біогеоценозів Волинського Полісся.
Рис. 1. Структура морфо-екологічних груп люмбріцід у біогеоценозах
Волинського Полісся:
1 – сосново-лишайниковий; 2 – сосновий злаково-лишайниковий; 3 –
сосновий бруснично-зеленомоховий; 4 – дубово-сосновий брусничний; 5 –
дубово-сосновий орляково-брусничний; 6 – дубово-сосновий
орляково-чорничний; 7 ? ялиново-квасеницевий; 8 – вільшняково-осоковий;
9 – вільшняково-кропивний; 10 ? суходільних лук; 11 – низинних лук; 12 –
заплавних лук; 13 ? болотистих лук
Біогеоценози соснового бруснично-зеленомохового типу лісу розміщені на
схилах горбів і мають більш сприятливі умови для формування комплексу
люмбріцід. Видовий склад їх тут представлений видами
Dendrobaena octaedra, Dendrodrilus rubidus tenuis, Lumbricus rubellus,
Octolasion lacteum. Чисельність і біомаса люмбріцід у біогеоценозі
становили відповідно: 10,1–18,7 екз/м2, 2,74?5,23 г/м2. Формування
комплексу люмбріцід зумовлене водним режимом і трав’янисто-чагарниковим
покривом.
Біогеоценози дубово-соснового брусничного типу лісу розташовані на
моренових і крейдяних відкладах. Комплекс люмбріцід представлений лише
Allolobophora caliginosa caliginosa, D. octaedra, L. rubellus.
Формуванню комплексу люмбріцід сприяли домінування листяних порід дерев
та водно-повітряний режим. Загальна чисельність люмбріцід становила
12–26 екз/м2, біомаса – 3,5–7,1 г/м2. Біогеоценози дубово-соснового
орляково-брусничного типу лісу приурочені до свіжих супіщаних ґрунтів з
добре вираженим гумусовим горизонтом. Комплекс люмбріцід представлений
лише п’ятьма видами: A. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea,
D. octaedra, D. rubidus tenuis, L. rubellus. Незважаючи на те, що у
видовому відношенні комплекс люмбріцід біогеоценозу багатший від
попереднього, їхня чисельність і біомаса невеликі (11–27,1 екз/м2,
2,5–7,9 г/м2 ).
Біогеоценози дубово-соснового орляково-чорничного типу лісу є вологими,
оскільки ґрунтові води залягають близько до поверхні ґрунту (0,5–1,0 м)
і мають добре розвинутий трав’янистий покрив. Комплекс дощових червів
представлений: A. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, D. octaedra,
D. rubidus tenuis, L. rubellus. Чисельність люмбріцід становила 44–82
екз/м2, біомаса 12,8?23,3 г/м2.
Комплекс дощових червів біогеоценозів ялиново-квасеницевого типу лісу
представлений: A. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, D. octaedra, D.
rubidus tenuis, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum. Домінуючими є
верхньо- і середньоярусні нірники та ґрунтово-підстилкові види.
Біогеоценози займають понижені частини рельєфу Волинського Полісся, з
добре вираженими процесами підзолоутворення і оглеєння. Багатий у
видовому відношенні комплекс люмбріцід зумовлений високим вмістом гумусу
(1,32–14 %), рівнем ґрунтових вод (0,5–1,0 м), сприятливим
водно-повітряним режимом. Чисельність і біомаса піддані значній
варіації: 4,1–27 екз/м2, 1,3–10,6 г/м2. Недостатній розвиток трав’яного
покриву, процеси торфоутворення, підзолоутворення і оглеєння гальмують
кількісний розвиток комплексу люмбріцід.
На понижених заболочених ділянках рельєфу Волинського Полісся поширені
біогеоценози вільшняково-осокового і вільшняково-кропивного типів лісів.
У першому типі лісу комплекс дощових червів представлений: A. caliginosa
caliginosa, A. rosea rosea, D. octaedra, D. rubidus tenuis, L. rubellus,
O. lacteum. Серед них домінує L. rubellus, D. octaedra, A. caliginosa
caliginosa. Поміж усіх лісових біогеоценозів Волинського Полісся умови
життя у вільшняково-осокових є оптимальними для люмбріцід і
відзначаються їх високою чисельністю (88–135 екз/м2) і біомасою
(26,5–51 г/м2). У другому типі лісу комплекс люмбріцід представлений:
Eiseniella tetraedra tetraedra, L. castaneus, L. rubellus, A. caliginosa
caliginosa, D. octaedra, O. lacteum. Домінуючими видами є L. rubellus,
O. lacteum. Чисельність і біомаса комплексу нижча (59–80 екз/м2,
11,5–22,3 г/м2), що зумовлено процесами торфоутворення.
У межах Волинського Полісся на вододільних масивах поширеними є
біогеоценози суходільних лук. Комплекс люмбріцід представлений лише
A. caliginosa caliginosa, L. rubellus, D. octaedra. Чисельність і
біомаса є незначними (2,9–7,9 екз/м2, 1,2–3,8 г/м2). Комплекс факторів –
рідкий трав’яний покрив, непостійний водний режим, недостатнє
зволоження, процеси вимивання і вилуговування хімічних сполук, незначне
нагромадження органічних речовин – зумовлює формування малосприятливих
умов для поширення люмбріцід.
Для Волинського Полісся характерними є трав’яні біогеоценози низинних
лук, які знаходяться на щільних і водонепроникних материнських породах,
мають високий рівень ґрунтових вод. Незважаючи на несприятливі едафічні
умови, у трав’яних біогеоценозах низинних лук комплекс люмбріцід
представлений A. caliginosa caliginosa, D. octaedra, L. rubellus, L.
cаstaneus, O. lacteum. Чисельність і біомаса є вищою у порівнянні з
біоценозами суходільних лук (23–31,8 екз/м2, 7,5–11,2 г/м2).
Значного розвитку набули люмбріцідні комплекси трав’яних біогеоценозів
заплавних лук. Едафічні умови в цих біогеоценозах є найбільш сприятливі
для розвитку люмбріцід, на що вказує потужне угруповання дощових червів
(A. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, A. longa, D. octaedra,
D. rubidus subrubicunda, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum). Їх
чисельність і біомаса виявились найвищими у Волинському Поліссі та
становили відповідно 161?247 екз/м2, 58–98,5 г/м2.
Біогеоценози болотистих лук характеризуються надмірним насиченням
ґрунтовими водами, а тому в них домінують торфові і глейові процеси.
Вони значною мірою зумовлюють формування комплексу люмбріцід:
A. caliginosa caliginosa, Eiseniella tetraedra tetraedra, L. rubellus,
O. lacteum. Їхні чисельність і біомаса їх не перевищують 11,8 екз/м2 і
7,5 г/м2.
Агробіогеоценози характеризуються значною варіабельністю едафічних умов.
Комплекс люмбріцід представлений: A. caliginosa caliginosa,
A. caliginosa trapezoides, A. rosea rosea, A. longa, D. octaedra,
D. rubidus subrubicunda, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum.
Чисельність дощових червів на пробних площах може варіювати в межах
5–270 екз/м2. Зазначимо, що в агроґрунтах домінує вид A. caliginosa
caliginosa, який становить у пробах 95–98 %.
Особливості впливу едафічних чинників
на люмбріцід Волинського Полісся
У цьому розділі наведено результати досліджень впливу едафічних умов на
дощових червів. Кожен із них розглядається окремо. Взаємопоєднання
основних чинників едафотопів (гранулометричного складу, температури,
вологості, карбон діоксиду, актуальної кислотності рН, окисно-відновного
потенціалу та ін.) забезпечує специфіку життєдіяльності ґрунтових
олігохет родини Lumbricidae в кожному з типів місцезростань.
Вплив гранулометричного складу. Гранулометричний склад ґрунтів
Волинського Полісся підданий значній варіації фракцій. Кожна з них
володіє певними характерними властивостями і по-різному впливає на
властивості ґрунтів. Дерново-підзолисті пухкі піщані ґрунти мають
високий вміст фізичного піску (95 %) і лише 5 % вмісту фізичної глини,
до складу якої входить близько 3 % мулистої фракції. Таке співвідношення
фізичного піску і фізичної глини сприяють поширенню лише Dendrobaena
octaedra, чисельність яких становила 1,4–4,7 екз/м2, біомаса – 0,21–1,95
г/м2. Із зростанням у дерново-підзолистих зв’язнопіщаних ґрунтах вмісту
фізичної глини до 10 % збільшується здатність утримання вологи в ґрунті
та формування структури, поглинальної ємності. Різко збагачується у
ґрунті комплекс люмбріцід (A. caliginosa caliginosa, A. caliginosa
trapezoides, A. rosea rosea, D. octaedra, L. rubellus та нечисленні –
D. rubidus tenuis, D. rubidus rubidus, D. rubidus subrubicunda).
Чисельність тварин становила 5,5–12,1 екз/м2, а біомаса – 2,67?3,28
г/м2. Збільшення вмісту фізичної глини до 16–17 % у дерново-підзолистих
свіжих і вологих ґрунтах призводить до збільшення чисельності комплексу
люмбріцід до 82 екз/м2 та біомаси до 21,39 г/м2.
В дерново-підзолистих глеюватих ґрунтах різко зростає вміст фізичної
глини (24 %) в НЕ горизонті. Це зумовлює порушення газового режиму,
підвищення актуальної кислотності (рН 3,9–4,7). У видовому відношенні
комплекс люмбріцід представлений A. caliginosa caliginosa, A. rosea
rosea, D. octaedra, L. rubellus, O. lacteum, L. terrestris, D. rubidus
tenuis, проте кількісні величини невеликі (26 екз/м2, 7,8 г/м2).
Дернові зв’язнопіщані ґрунти характеризуються малопотужним профілем і
представлені Н, НР горизонтами. Вміст фізичної глини в Н горизонті не
перевищує 8 %, а в НР – 5 %. Комплекс люмбріцід представлений
A. caliginosa caliginosa, D. octaedra, L. rubellus. Чисельність
становила 2,27–8,6 екз/м2, біомаса – 0,88–3,54 г/м2. Відсутність
структурованих ґрунтових горизонтів, мізерний вміст мулистої фракції,
провальна фільтраційна здатність ґрунту робить його малопридатним для
заселення люмбріцідами.
:
@Btv??aeT X | ~ A oe B?V X ~ I ?и люмбріцід представлений A. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, D. octaedra, D. rubidus tenuis, L. rubellus, O. lacteum. Чисельність становила 12,5 екз/м2, біомаса – 6,87 г/м2. Низькі кількісні величини люмбріцід зумовлені глейовими процесами у ґрунті. Дерново-карбонатні легкосуглинкові ґрунти за гранулометричним складом близькі до дерново-глейових легкосуглинкових. Проте горизонт Нк містить 17,0 % мулистої фракції, а Нрк – 16,8 %. Комплекс люмбріцід представлений лише Oсtodrilus transpadanus, Octolasion lacteum. Чисельність становила 69?92 екз/м2, біомаса – 23,1–27,06 г/м2. Лучно-карбонатні ґрунти мають дещо більший вміст мулистої фракції від попереднього ґрунту. Зокрема, горизонт Нк містить 20,5 % мулистої фракції, а НРк/gl – 19,9 %. Комплекс також представлений тими самими видами. Чисельність і біомаса були вищими, ніж у дерново-карбонатних ґрунтах, і становили 87–110 екз/м2 і 29,1–37,6 г/м2 відповідно. Алювіальні лучні ґрунти містять 16–18 % мулистої фракції і близько 27 % фізичної глини. Видова структура комплексу люмбріцід утворена A. caliginosa caliginosa, A. rosea rosea, A. longa, D. rubidus tenuis, D. rubidus subrubicunda, L. rubellus, L. terrestris, O. lacteum. Чисельність сягала 161–247 екз/м2, біомаса – 58–98,5 г/м2. В лучно-болотних ґрунтах гранулометричний склад близький до алювіально-лучного, проте основу фізичної глини становить фракція пилу, що і формує комплекс люмбріцід (A. caliginosa caliginosa, L. rubellus, L. castaneus, D. octaedra, O. lacteum). Чисельність становила 17,3–24,8 екз/м2, біомаса – 10,4 г/м2. Температура. Для ґрунтових олігохет родини Lumbricidae у Волинському Поліссі вітальний температурний діапазон знаходиться у межах від 0 до +24 ?С. Для окремих видів нижня межа може опускатись до –0,5...–0,8 ?С, а верхня – підніматись до +27...+32 ?С. У Волинському Поліссі вітальний температурний період для люмбріцід триває від cеми до дев’яти місяців. Осіннє пониження температури є сигналом до здійснення вертикальних міграцій у нижні горизонти ґрунту. З настанням фази максимального промерзання люмбріціди по-різному реагують на низькі температури. Підстилкові види мігрують по готових нірках на глибину до 17 см, ґрунтово-підстилкові – 30–42 см. Проте у мерзлому ґрунті вони переходять у стан криптобіозу. Часто верхньоярусні нірники не уникають дії низьких температур і тривалий час знаходяться на різних стадіях розвитку в криптобіозі. Проведений облік чисельності люмбріцід різних вікових стадій у листопаді і березні дали можливість встановити динаміку елімінації впродовж зимового періоду (табл. 1). Таблиця 1 Елімінація особин різних вікових стадій люмбріцід протягом зимового періоду 2001?2002 рр. в лучно-болотному ґрунті, % Види Вікові стадії Ювенільні Субадульні Адульні Dendrobaena octaedra 12,5 ± 3,1 21,5 ± 8,5 37,6 ± 9,2 Lumbricus rubellus 45,4 ± 7,9 39,2 ± 3,7 26,5 ± 5,6 Octolasion lacteum 73,5 ± 6,9 31,7 ± 1,9 11,4 ± 1,2 Allolobophora caliginosa caliginosa 67,9 ± 2,4 42,1 ± 5,4 33,3 ± 2,9 Середньоярусні нірники уникають криптобіозу шляхом міграції нижче від промерзлого шару ґрунту (50–70 см), де вони знаходяться в стані гіпобіозу. Температура під промерзлим ґрунтом варіює в межах +1,5...+3,0 ?С. При наближенні температури ґрунту до верхнього летального порогу люмбріціди здійснюють вертикальну локомоцію вниз по ґрунтовому профілю. Підстилкові і ґрунтово-підстилкові види здебільшого не будують діапаузних камер, лише копролітами закривають нірки, утворюючи закритий простір. Представники ж нірникової морфо-екологічної групи будують діапаузну камеру. При переході до криптобіозу вони звільняють травну систему від свого вмісту і згортаються в клубок. Підтримання водного балансу в організмі здійснюється завдяки утворенню метаболічної води. Добова вертикальна локомоція дощових червів залежить від приналежності до морфо-екологічної групи, перебігу температури і виду ґрунту. Спостереження за сезонною локомоцією дощових червів у межах ґрунтового профілю дають підстави стверджувати про її складний характер. Вертикальні (добові і сезонні) локомоції люмбріцід слід розглядати як систему поведінкових адаптацій, які відповідають фізіологічним вимогам видів. Вологість. У процесі коеволюції сформувались відповідні фізіологічні адаптації до перенесення засухи. Однією із найбільш поширених адаптацій є міграція люмбріцід у нижні горизонти ґрунтового профілю, де у цей період вміст вологи є вищим, ніж у верхніх горизонтах. У разі зниження вологи ґрунту у місцях їх знаходження дощові черви приступають до будування діапаузних камер. Внутрішню поверхню нірок вони вкривають мукопротеїновими і полісахаридними виділеннями епітелію шкірно-м’язового мішка, що правлять за тепловий ізолюючий матеріал і добре захищають організм від втрати води. У вологі вегетаційні періоди дощові черви, незалежно від приналежності до морфо-екологічної групи, мігрують у верхні ґрунтові горизонти: гумусний, гумусово-елювіальний. Масовий вихід червів різних морфо-екологічних груп на поверхню ґрунту зумовлений комплексом едафічних факторів: пониженим вмістом кисню в ґрунтовому середовищі, високим вмістом карбон діоксиду, зміною величини концентрації Н+, відновним окисно-відновновним потенціалом, температурою і т. д. З пониженням рівня ґрунтових вод відбувається рееміграція люмбріцід. Газовий режим. Екстремальні величини карбон діоксиду для ґрунтових олігохет наявні у гідроморфних, напівгідроморфних, глеюватих та глеєвих ґрунтах. При концентрації СО2 2,5 % і вище в ґрунті відзначена міграція дощових червів нірникової та ґрунтово-підстилкової морфо-екологічних груп у гумусовий горизонт і на його поверхню. Впродовж вегетаційного періоду в ґрунтах відбувається зростання концентрації карбон діоксиду у травні і вересні. У торфових ґрунтах нами відзначена тенденція до зростання концентрації СО2 лише у літній період (липні, серпні). Актуальна кислотність. За відношенням до кислотно-лужної реакції середовища (рН) олігохети родини люмбріцід належать переважно до ацидофільних організмів. Аналіз поширення ґрунтових олігохет родини Lumbricidae Волинського Полісся дає підстави визнати, що черви здатні заселяти ґрунти з різним спектром актуальної кислотності. Діапазон толерантності люмбріцід до актуальної кислотності знаходиться в межах 3,2–8,3 (рис. 2). Екологічна дія актуальної кислотності, мабуть, тісно пов’язана з диференціальною чутливістю зовнішньої мембрани шкірного покриву люмбріцід на дію катіонів і аніонів, а також з їх водно-сольовим обміном. Ацидофільні види (Allolobophora rosea rosea, A. longa, A. chlorotica, A. сaliginosa caliginosa, Dendrodrilus rubidus tenuis, D. rubidus subrubicundus, Denrobaena octaedra, Lumbricus terrestris, L. rubellus, L. castaneus, L. baicalensis) заселяють ґрунти з актуальною кислотністю рН 3,2–6,5. Серед вказаних видів наявні люмбріціди (D. rubidus tenuis, D. rubidus rubidus, D. octaedra, L. rubellus), які надають перевагу сильно кислим і кислим значенням рН (3,2–5,5). Інші люмбріціди (A. chlorotica, A. rosea rosea, L. baicalensis, L. castaneus, L. terrestris) надають перевагу кислим і слабокислим ґрунтам із значеннями рН 4,5–6,5. Рис. 2. Діапазон толерантності люмбріцід до актуальної кислотності: 1 – D. octaedra; 2 – L. rubellus; 3 – D. rubidus subrubicundus; 4 – A. сaliginosa caliginosa; 5 – L. terrestris; 6 – A. chlorotica; 7 – A. rosea rosea; 8 – L. castaneus; 9 ? A. longa; 10 – O. lacteum; 11 – O. transpadanus Алкалофільні люмбріціди представлені двома видами – Octodrilus transpadanus і Octolasion lacteum. Octodrilus transpadanus поширений в едафотопах з актуальною кислотністю рН 6,8–8,3, а Octolasion lacteum має діапазон актуальної кислотності в межах 5,5–7,8. Окисно-відновний потенціал. Величина ОВП і його динаміка зумовлені сукупністю дії ценотичних факторів, властивостями ґрунту і станом ґрунтових процесів. Сезонна зміна ОВП є важливим показником функціонального стану ґрунту і, без сумніву, необхідною для проведення комплексної оцінки життєдіяльності ґрунтових олігохет родини люмбріцід. Крім того, вона дає змогу прогнозувати вплив життєдіяльності ґрунтових сапрофагів, у тому числі і люмбріцід, на подальший розвиток ґрунтоутворювальних процесів. Аналіз динаміки ОВП різних горизонтів ґрунтів Волинського Полісся свідчить про значну варіабельність параметрів упродовж вегетаційного періоду. За толерантністю до ОВП люмбріцід поділяють на стенопотенціальних та еврипотенціальних. Стенопотенціальні дощові черви активні в межах вузького діапазону (до 120 мВ) окисної і відновної зон (E. tetraedra tetraedra, L. baicalensis). Еврипотенціальним люмбріцідам властивий широкий діапазон ОВП (A. сaliginosa caliginosa, L. terrestris). Він охоплює відновну й окисну зону – від помірно відновного до різко окисного (400...(650 мВ). Флуктуація окисно-відновних умов часто призводить до вертикальної локомоції люмбріцід у межах ґрунтового профілю. Нами встановлено, що цей едафічний фактор є лімітуючим, тобто від нього залежить формування комплексів люмбріцід та поширення ґрунтових олігохет. Вплив антропогенних факторів на люмбріцід Переущільнення ґрунтів. Проблема багаторазової дії ходових систем сільськогосподарської техніки особливо актуальна в зоні достатнього і підвищеного зволоження ґрунтів. Ущільнююча деформація при пересуванні машинно-тракторних агрегатів по ґрунті поширюється як у вертикальному (35–40 см і більше), так і в горизонтальному (на 35–70 см) напрямках залежно від навантаження силових агрегатів. Деформація ґрунту ходовими системами машинно-тракторних агрегатів змінює мікрорельєф, збільшує поверхню випарування впродовж вегетаційного періоду. Щільність дерново-підзолистого супіщаного ґрунту є найбільшою за слідом після першого проходу колісними ходовими системами тракторів. Деформації підданий орний шар ґрунту, особливо його верхня частина – 0–10 см. У разі десятиразового ущільнення дерново-підзолистого супіщаного ґрунту щільність його зростає від 1,21 до 1,92 г/см2 і одночасно руйнується його слаборозвинута структура. Нижні горизонти ґрунтового профілю стають сухішими і холоднішими. Ущільнені дерново-підзолисті супіщані ґрунти є малопридатними для заселення дощовими червами. Видовий склад люмбріцід представлений лише двома видами (табл. 2). Таблиця 2 Видовий склад, чисельність (екз/см2) люмбріцід в ущільненій і нормальній структурах дерново-підзолистого супіщаного ґрунту Вид Структура ґрунту Ущільнена Нормальна A. caliginosa caliginosa 13,4±2,7 15±3,1 A. caliginosa trapezoides – 6,7±0,29 A. rosea rosea 1,6±0,3 1,86±0,11 O. lacteum – 2,35±0,3 L. rubellus – 0,7±0,02 Домінуюче значення в реструктуруванні ґрунтів має A. rosea rosea, дещо менше – А. caliginosa caliginosa. Переосушення ґрунтів. У межах Волинського Полісся поширена й така форма деградації ґрунтів, як переосушення. Осушення внаслідок гідромеліоративних заходів спричиняє формування різкозмінного режиму дерново-підзолистого ґрунту. Вологість ґрунту у разі глибокого залягання ґрунтових вод (травень) знаходиться в межах 0,6–0,8 найменшої вологості. В кінці червня – на початку липня вона знижується до вологості розриву капілярів. Упродовж більш ніж двох місяців формується “мертвий горизонт”. Ці явища спостерігаються в ґрунтах під час проведення меліоративних каналів на дерново-підзолистих ґрунтах, які сформувались на флювіогляційних відкладах легкого гранулометричного складу, де підстелюючими породами були піски. Такі гідромеліоровані ґрунти непридатні для ефективного заселення ґрунтовими олігохетами родини люмбріцід. Дефляція ґрунтів. Дефляційні ерозійні процеси властиві для осушених ґрунтів, які легко піддаються гідрофобізації. Розрив між осушенням і освоєнням призводить до дегідратації з подальшою коагуляцією і гідрофобізацією надмірно осушеного верхнього шару ґрунту. В дерново-підзолистих супіщаних ґрунтах поширення люмбріцід залежить від ступеня їх дефляції. Дефльованому НЕ горизонту властиве різке зниження чисельності червів та загальна елімінація Dendrobaena octaedra. Дерново-середньопідзолисті сильно дефльовані ґрунти є малопридатними для поширення комплексів олігохет родини люмбріцід, і лише вид А. caliginosa caliginosa здатний заселяти ці едафотопи. Висновки Виконано комплексне дослідження структурних та синекологічних особливостей комплексів люмбріцід у ґрунтах Волинського Полісся. Здійснено повне регіональне вивчення цієї родини ґрунтових олігохет як структурного елементу природних та антропогенно змінених біогеоценозів. З’ясовано видову структуру родини Lumbricidae в ґрунтах Волинського Полісся. Всього виявлено 17 видів, які належать до восьми родів (Allolobophora, Dendrobaena, Dendrodrilus, Eisenia, Eiseniella, Lumbricus, Octodrilus, Octolasion). Шість видів люмбріцід виявлено уперше: Allolobophora сhlorotica (Savigny, 1826), А. longa Ude, 1885, Dendrodrilus rubidus rubidus (Savigny, 1826), Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900, L. castaneus (Savigny, 1826), Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884). Едафотопний розподіл дощових червів підпорядкований ценотично-типологічній диференціації рослинних угруповань регіону та показникам екологічної валентності видів. Комплекси люмбріцід як структурні елементи біогеоценозів представлені порізно – якісно і кількісно. Лімітуючими едафічними факторами формування комплексів люмбріцід є: температура, вологість, гранулометричний склад ґрунтів, газовий режим, кислотність середовища і ОВП. Найкраще розвинутими є комплекси дощових червів у біогеоценозах заплавних лук та вільшняково-осокових, вільшняково-кропивних типах лісів. Мало розвинутими є комплекси люмбріцід у біогеоценозах соснових типів лісів, суходільних і лучно-болотних лук. Досліджувані комплекси люмбріцід віддають перевагу такому гранулометричному складу ґрунтів, при якому вміст мулистої фракції наближається до 16–18 %. Подальше збільшенням цієї фракції у ґрунті веде до послаблення комплексу люмбріцід, що свідчить про тенденцію до деградації біогеоценозів. Зона температурної толерантності для більшості люмбріцід в біогеоценозах регіону знаходиться у межах від 0 до +24 ?С. Для окремих видів нижня межа може опускатись до –0,5...–0,8 ?С, а верхня – підніматись до +27...+32 ?С. У Волинському Поліссі вітальний температурний період для люмбріцід триває від cеми до дев’яти місяців. Надлишкове зволоження ґрунтів спричиняє локомоцію всіх представників морфо-екологічних груп люмбріцід у верхні горизонти ґрунтового профілю і лише окремі види дощових червів (Octolasion lacteum, Lumbricus rubellus) здатні тривалий час знаходитися у цих умовах середовища завдяки розвинутій системі капілярів у покривах шкірно-м’язового мішка. Висока концентрація карбон діоксиду у ґрунтах також спонукає люмбріцід до вертикальної міграції. При екстремальних концентраціях СО2 (вищих за 2,5 %) в ґрунтовому профілі люмбріціди мігрують на поверхню ґрунту. Комплекси люмбріцід опановують ґрунти з актуальною кислотністю рН 3,2–8,3. Ацидофільні люмбріціди заселяють ґрунти з актуальною кислотністю рН 3,2–6,5, проте одні види тяжіють до сильнокислої – 3,2?4,5, інші види до кислої, слабокислої – 4,5–6,5 і нейтральної – 6,5–7,0. Алкалофільні люмбріціди представлені двома видами Octodrilus transpadanus і Octolasion lacteum. Octodrilus transpadanus поширений в едафотопах з актуальною кислотністю рН 6,8–8,3, а Octolasion lacteum має діапазон актуальної кислотності в межах 5,5–7,8. Аналіз динаміки ОВП ґрунтів Волинського Полісся свідчить про значну варіабельність параметрів упродовж вегетативного періоду. За толерантністю до ОВП люмбріцід поділяють на стенопотенціальних та еврипотенціальних. Стенопотенціальні – активні в межах 120 мВ окисної і відновної зон. Еврипотенціальні характеризуються широким діапазоном – від помірно відновного до різко окисного (400 ... >650 мВ).
Домінуючою формою антропогенного впливу на стан ґрунтів у регіоні є
інтенсивна агротехніка. Ущільнення дерново-підзолистого супіщаного
ґрунту є найбільшим після першого проходу колісними ходовими системами
тракторів. Значні деформації властиві орному шару ґрунту, особливо,
верхній частині (0–10 см). На ущільнених ґрунтах комплекс люмбріцід
представлений нірниковою морфо-екологічною групою (A. rosea rosea, A.
caliginosa caliginosa). Домінуюче значення в реструктуруванні ґрунтів
має A. rosea rosea, дещо менше – А. caliginosa caliginosa.
Гідромеліоративні заходи спричиняють формування різкозмінного режиму
дерново-підзолистого супіщаного ґрунту. В кінці червня – на початку
липня з пониженням рівня ґрунтових вод формується вологість розриву
капілярів, яка переходить у вологість в’янення. Вологість стає
недоступною для тварин і рослин. Упродовж більш як двох місяців
формується “мертвий горизонт” ґрунтового покриву. Такі гідромеліоровані
ґрунти непридатні для заселення люмбріцідами.
В дерново-підзолистих супіщаних ґрунтах поширення люмбріцід залежить від
ступеня їх дефляції. Дефльованому НЕ горизонту властиве різке зниження
чисельності червів та загальна елімінація Dendrobaena
octaedra. Дерново-середньопідзолисті сильно дефльовані ґрунти
малопридатні для поширення комплексів олігохет родини люмбріцід, і лише
А. caliginosa caliginosa здатна заселяти ці біогеоценози.
Експериментальні матеріали та інтегральні показники комплексів люмбріцід
можна вважати за базові величини системи фонового моніторингу
біогеоценозів Волинського Полісся, а також використовувати при
обґрунтуванні та проведенні інтродукції у різних ґрунтах з метою
посилення їх біотичної продуктивності.
СПИСОК ПУБЛІКАЦІЙ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Бусленко Л. В. Люмбріціди (Annelida: Oligochaeta: Lumbricidae)
біоценозів Західного Полісся // Наукові записки Тернопільського
державного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія:
Біологія. – 2003. – № 2 (21). – С. 9–14.
2. Бусленко Л. В. Динаміка карбон діоксиду ґрунтів Західного Полісся і
його вплив на життєдіяльність люмбріцід (Oligochaeta, Lumbricidae) //
Наукові записки Тернопільського державного педагогічного університету
ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. – 2003. – № 3–4 (22). –
С. 39–44.
3. Бусленко Л. В. Життєдіяльність люмбріцід (Lumbricidae: Oligochaeta:
Annelida) в дефльованих дерново-підзолистих ґрунтах Західного Полісся //
Науковий вісник Волинського державного університету ім. Лесі Українки. –
2004. – № 5. – С. 46–50.
4. Бусленко Л. В., Іванців В. В., Гика М. В. Едафічні умови технічно
рекультивованих вироблених торфовищ і їх роль у формуванні фауни
ґрунтових олігохет // Науковий вісник Волинського державного
університету ім. Лесі Українки. Серія: Біологічні науки. – 2000. – № 7.
– С. 96–99. Дисертант зібрала матеріал, провела досліди та узагальнила
результати. Загальний внесок становить 40 %.
5. Іванців В. В., Бусленко Л. В., Щепна Л. В. Вплив ґрунтових олігохет
на реструктурування ущільнених ґрунтів Західних областей України //
Науковий вісник Волинського державного університету ім. Лесі Українки. –
2002. – № 6. – С. 87–90. Дисертант зібрала й опрацювала фактичний
матеріал. Загальний внесок становить 35 %.
6. Бусленко Л. В., Іванців В. В. Вплив окисно-відновних умов
дерново-підзолистих ґрунтів на життєдіяльність люмбріцід // Наукові
записки Тернопільського державного педагогічного університету ім.
Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. – 2004. – № 1–2. – С. 57–62.
Дисертант брала участь у зборі матеріалу, його статистичній обробці та
аналізі, підготовці статті. Загальний внесок становить 50 %.
7. Іванців В. В., Бусленко Л. В. Біорізноманіття олігохет (Lumbricidae,
Enchytracidae: Oligochaeta: Annelida) в ґрунтах західних областей
України // Науковий вісник Волинського державного університету ім. Лесі
Українки. – Луцьк: Вежа, 2004. – № 1. – С. 53–55. Дисертант брала участь
у зборі та опрацюванні фактичного матеріалу. Загальний внесок становить
45 %.
8. Бусленко Л. В., Іванців В. В. Роль гранулометричного складу ґрунтів
Волинського Полісся у поширенні люмбріцід (Lumbricidae: Oligochaeta) //
Природа Західного Полісся та прилеглих територій: Зб. наук. пр. – Луцьк:
Редакційно-видавничий відділ „Вежа” ВДУ ім. Лесі Українки, 2004. – С.
147–159. Дисертант зібрала та опрацювала фактичний матеріал; оформила
статтю. Загальний внесок становить 70 %.
9. Гика М. В., Бусленко Л. В., Іванців В. В. Морфо-екологічні групи
Lumbricidae як система адаптацій організмів до біогеоценозів Західного і
Малого Полісся // Матеріали Міжнародної науково-практичної конференції.
Природні ресурси, екологія та охорона здоров’я Полісся. – Луцьк:
Надстир’я, 2000. – С. 27?31. Дисертант брала участь у зборі та
опрацюванні фактичного матеріалу. Загальний внесок становить 45 %.
10. Іванців В. В., Бусленко Л. В., Щепна Л. В. Вплив біологічної
рекультивації вироблених торфовищ Західного і Малого Полісся на життєві
цикли ґрунтових олігохет // Матеріали Міжнародної науково-практичної
конференції. Сучасні екологічні проблеми Українського Полісся та
суміжних територій. – Ніжин, 2001. – С. 42–44. Дисертант провела досліди
та узагальнила результати. Загальний внесок становить 35 %.
11. Іванців В. В., Бусленко Л. В. Вплив закритого дренажу на ґрунтових
олігохет Західного і Малого Полісся // Матеріали Міжнародної
науково-практичної конференції. Екологічні проблеми довкілля та шляхи їх
вирішення. – Полтава, 2002. – С. 133–134. Дисертант зібрала матеріал,
провела досліди та узагальнила результати. Загальний внесок – 50 %.
12. Бусленко Л. В., Щепна Л. В., Іванців В. В. Сукцесії люмбріцід
(Annelida, Oligochaeta, Lumbricidae) меліорованих ґрунтів Малого і
Західного Полісся // Матеріали міжнародної науково-практичної
конференції студентів і молодих вчених. Екологічні проблеми міст і
промислових зон: шляхи їх вирішення. – Львів, 2003. – С. 16–18.
Дисертант зібрала й опрацювала фактичний матеріал. Загальний внесок
становить 45 %.
13. Бусленко Л. В. Продукування яйцевих коконів люмбріцідами в умовах
Західного і Малого Полісся // Матеріали Міжнародної науково-практичної
конференції студентів, аспірантів та молодих вчених. Біотехнологія.
Освіта. Наука. – Київ, 2003. – C. 104.
14. Іванців В. В., Бусленко Л. В. Особливості окисно-відновного режиму
меліорованих ґрунтів Західного Полісся і його вплив на люмбріцід //
Матеріали Міжнародної науково-практичної конференції. Природничі науки
на межі століть. – Ніжин, 2004. – С. 39–40. Дисертант зібрала матеріал,
провела досліди та узагальнила результати. Загальний внесок становить
50 %.
АНОТАЦІЇ
Бусленко Л. В. Люмбріціди (Oligochaeta: Lumbricidae) як структурний
елемент біогеоценозів Волинського Полісся. – Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за
спеціальністю 03.00.16 – екологія. – Дніпропетровський національний
університет, Дніпропетровськ, 2005.
У роботі представлено результати дослідження структурних та
синекологічних комплексів люмбріцід у ґрунтах Волинського Полісся.
Здійснено повне регіональне вивчення ґрунтових олігохет родини
Lumbricidae як структурного елементу природних та антропогенно змінених
біогеоценозів. З’ясовано видовий склад люмбріцід, який представлений 17
видами.
Проаналізовано едафотопний розподіл дощових червів, який підпорядкований
ценотично-типологічній диференціації рослинних угруповань регіону.
Вивчено динаміку чисельності люмбріцід, екологічну валентність та
відношення до ґрунтів.
Досліджено вплив на ґрунтових олігохет родини Lumbricidae основних
едафічних факторів: температури, вологості, газового режиму, актуальної
кислотності, окисно-відновного потенціалу. Встановлено основні лімітуючі
едафічні фактори впливу на формування комплексів люмбріцід
біогеоценозів.
Вивчено особливості реагування люмбріцід на дію екстремальних величин
конкретних едафічних чинників.
Дослідженнями показано, що найбільш поширеними антропогенними факторами,
які впливають на формування комплексів дощових червів у біогеоценозах
Волинського Полісся, є переущільнення, гідромеліорація і дефляція.
Ключові слова: комплекси люмбріцід, ґрунтові олігохети, дощові черви,
біогеоценози, едафічні чинники, антропогенні фактори.
Бусленко Л. В. Люмбрициды (Oligochaeta: Lumbricidae) как структурный
элемент биогеоценозов Волынского Полессья. – Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по
специальности 03.00.16 – экология. – Днепропетровский национальный
университет, Днепропетровск, 2005.
Диссертация посвящается изучению люмбрицид как структурному элементу
биогеоценозов Волынского Полесья. В результате исследования установлен
видовой состав Lumbricidae в биогеоценозах Волынского Полесья. Всего
обнаружено 17 видов, которые относятся к следующим родам: Allolobophora,
Dendrobaena, Dendrodrilus, Eisenia, Eiseniella, Lumbricus, Octodrilus,
Octolasion. Шесть видов обнаружены впервые для региона: Allolobophora
сhlorotica (Savigny, 1826), А. longa Ude, 1885, Dendrodrilus rubidus
rubidus (Savigny, 1826), Lumbricus baicalensis Michaelsen, 1900,
L. castaneus (Savigny, 1826), Octodrilus transpadanus (Rosa, 1884).
В работе представлены комплексы люмбрицид, свойственные биогеоценозам
Волынского Полесья. Проанализировано эдафотопическое распределение
люмбрицид, которое подчинено ценотическо-типологической дифференциации
растительных групировок региона. Установлено динамику численности
дождевых червей, экологическую валентность и отношение к почвам.
Изучено воздействие на люмбрицид основных эдафических факторов:
гранулометрического состава, температуры, влажности, газового режима,
актуальной кислотности, окислительно-восстановительного потенциала.
Установлены основные лимитирующие факторы, которые воздействуют на
формирование комплексов дождевых червей.
Установлено, что дождевые черви предпочитают почвы с содержанием в
гранулометрическом составе илистой фракции 16–18 %, дальнейшее ее
увеличение ведет к деградации биогеоценозов.
Определена зона температурной толерантности люмбрицид. Для большинства
дождевых червей она находится в рамках от 0 до +24 ?С. Для отдельных
видов нижняя граница может опускаться к –0,5… –0,8 ?С, а верхня –
подниматься к +27…+32 ?С.
Вертикальные (добовые и сезонные) миграции люмбрицид нужно рассматривать
как систему адаптаций, которые отвечают физиологическим потребностям
организмов и общей стратегии популяций люмбрицид.
Под воздействием избыточного увлажнения почвы происходит локомоция
представителей почвенно-подстилочных и почвенных морфо-экологических
групп люмбрицид в верхние горизонты почвенного профиля и только
отдельные виды дождевых червей (Octolasion lacteum, Lumbricus rubellus)
способны продолжительное время находиться в этих условиях среды. Этому
способствует наличие развитой ретикулярной системы капилляров в покровах
кожно-мышечного мешка.
Наличие в почве экстремальной концентрации карбон диоксида (выше 2,5 %)
сопровождается вертикальной миграцией дождевых червей. С уменьшением
концентрации карбон диоксида происходит реэмиграция люмбрицид.
Исследованиями было установлено, что черви обитают в эдафотопах с разным
спектром актуальной кислотности. Олигохеты семейства люмбрицид
принадлежат, в доминирующем большинстве, к ацидофильным организмам. Они
обитают в почвах с актуальной кислотностью рН 3,2?6,5, некоторые виды
тяготят к рН 3,2–4,5, другие – к слабокислой 4,5–6,5 и нейтральной –
6,5–7,0. Алкалофильные люмбрициды представлены лишь двумя видами –
Octodrilus transpadanus и Octolasion lacteum.
Наиболее распространенными антропогенными факторами, которые влияют на
формирование комплексов люмбрицид в Волынском Полесье, являются
переуплотнение, гидромелиорация, дефляция почв.
Ключевые слова: комплексы люмбрицид, почвенные олигохеты, дождевые
черви, биогеоценозы, эдафические факторы, антропогенные факторы.
Buslenko L.V. Lumbricids (Oligochaeta: Lumbricidae) as a structural
element of biogeocenoses of Volyn Polissia. – Manuscript.
Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences,
speciality 03.00.16 – ecology. – Dnipropetrovsk National University,
Dnipropetrovsk, 2005.
The results of investigation of lumbricids’ structural and synecological
complexes in the soils of Volyn Polissia are represented in this work.
Full regional studying of the soil oligohets of Lumbricidae family as a
structural element of natural and anthropogenuously changed
biogeocenoses has been made. The species composition of lumbricids which
is represented by 17 species, has been ascertained.
Edaphotopic distribution of the earthworms which is subordinated to
coenotic-typological differentiation of the region plant groupings has
been analyzed. The dynamics of lumbicids’ number, ecological valency and
relationship to the soils have been studied.
The influence of such principle factors as temperature, humidity, gas
conditions, actual acidity, oxidation-reduction potential on the soil
oligohets of Lumbricidae family has been investigated. The principal
limiting edaphic factors of influence on the formation of lumbricids’
complexes of biogeocenoses have been established.
The peculiarities of lumbricids’ reaction on the effect of extreme
bodies of concrete edaphic factors have been studied.
It is shown by the investigation that the most widespread
anthropogenuous factors which influence on the formation of earthworms’
complexes in the biogeocenoses of Volyn Polissia are overconsolidation,
hydromelioration and deflation.
Key words: complexes of lumbricids, soil oligohets, earthworms,
biogeocenoses, edaphic factors, anthropogenuous factors.
PAGE 10
PAGE 23
Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter
