.

Консортивні зв’язки phoca caspica з його гельмiнтофауною в екосистемi каспiйського моря (автореферат)

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
88 2772
Скачать документ

ДНІПРОПЕТРОВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ДЕМIДЕНКО ЛЮБОВ АНАТОЛI?ВНА

УДК 574.4+599.745.3:616.995.1

Консортивні зв’язки phoca caspica з його гельмiнтофауною в екосистемi
каспiйського моря

03.00.16 – екологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Дніпропетровськ – 2005Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Кримському державному медичному унiверситетi iм. С.I.
Георгiєвського Мiнiстерства охорони здоров’я України та Таврійському
національному університеті ім. В.І. Вернадського Міністерства освіти і
науки України

Науковий керiвник: доктор біологічних наук, професор

Iвашов Анатолiй Васильович,

Таврійський національний
університет

iм. В.I. Вернадського,
кафедра екології та

раціонального
природокористування, завiдувач

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Царик Йосиф Володимирович

Львівський національний
університет

iм. Івана Франка,
кафедра зоології, завідувач

кандидат біологічних наук, доцент

Пономаренко Олександр Леонідович,

Дніпропетровський національний університет,

кафедра зоології та екології, доцент

Провідна установа – Київський національний університет

ім. Тараса Шевченка
(м. Київ)

Захист дисертації відбудеться “21 ” грудня 2005 р. о 10:00 годині на
засіданні спеціалізованої вченої ради Д 08.051.04 для захисту дисертацій
на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук у
Дніпропетровському національному університеті за адресою: 49050, м.
Дніпропетровськ, вул. Наукова, 13, корпус 17, біолого-екологічний
факультет, ауд. 611.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Дніпропетровського
національного університету за адресою: 49050, м. Дніпропетровськ, вул.
Наукова,13.

Автореферат розісланий “ 21” листопада 2005 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук, доцент

А.О. Дубина

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Вперше надавши визначення консорції, В.М. Беклемішев
(1951), як один із прикладів її детермінанта, наводив мишу разом з її
екто- та ендопаразитами. Каспійський тюлень – досить великий морський
ссавець і, як ядро консорції, містить комплекс консортів – паразитичних
та симбіотичних організмів.

У квітні – червні 2000 року сталася найбільша за минуле століття
загибель каспійського тюленя. У наш час чисельність тюленів продовжує
скорочуватися, хоч в останні роки їх промисел не проводиться. Все це
викликає серйозне занепокоєння, оскільки каспійський тюлень нерозривно
пов’язаний з багатьма мешканцями екосистеми Каспійського моря. Крім
інших чинників, на зниження його чисельності, безумовно, впливає
зараженість гельмінтами. Деякі з них мають істотне медико-ветеринарне
значення, оскільки зустрічаються в людини і в одомашнених тварин
(Юрахно, 1989). У вивченні гельмінтозів цієї ендемічної тварини
зацікавлено багато країн, однак одна з найвідоміших у світі
гельмінтологічних шкіл, що займається цими питаннями, склалася в
Україні. Після деякої перерви, у зв’язку з різким зниженням чисельності
каспійського тюленя, інтерес до нього значно зріс. За спеціальними
грантами вченими Росії та Казахстану були, по суті, вивчені консортивні
зв’язки каспійського тюленя з патогенними мікроорганізмами. Однак
гельмінти в цьому аспекті не вивчалися. Крім того, слід зазначити, що
гельмінти ластоногих можуть слугувати природними “мітками” своїх хазяїв
і тому консортивні зв’язки з ними можуть успішно використовуватися при
вивченні внутрішньовидової структури тюленів. Все це створює умови для
раціональної організації їхнього промислу. З теоретичної точки зору
консортивні зв’язки можуть слугувати важливим екологічним критерієм
виду, а також надають можливість для встановлення просторової структури
популяцій та походження тюленя.

Зв’язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна
робота виконувалася згідно з науковою програмою (шифр проблеми 07.02,
№ держреєстрації 81054889) за темами: “Морфогенез клітин,
тканин і організму”, “Закономірності розвитку людини і тварин –
ссавців”, а також договірними науково-дослідними темами “Паразитофауна
каспійського тюленя” (1986 р.) i “Патоморфологiя систем органiв
травлення каспiйського тюленя при гельмiнтозах” (1988 – 1990 рр.).

Мета роботи й задачі дослідження. Основна мета дослідження – вивчення
консортивних зв’язків каспійського тюленя з його гельмінтофауною. Для її
досягнення були поставлені і вирішені наступні конкретні завдання:

на основі аналізу даних літератури визначити місце каспійського тюленя у
трофічних ланцюгах екосистеми Каспійського моря та міжконсорційні
зв’язки його гельмінтів;

визначити видовий склад консортів – гельмінтів каспійського тюленя;

вивчити особливості гістопатологічних змін при гельмінтозах в
мероконсорціях каспійського тюленя;

виявити вплив консортів – гельмінтів на масу тіла у статевонезрілих та
статевозрілих особин тюленя;

на основі аналізу консортивних зв’язків каспійського тюленя з
гельмінтофауною встановити його просторову популяційну структуру;

проаналізувати консортивні зв’язки з гельмінтами для з’ясування
походження каспійського тюленя.

Об’єктом дослідження слугували каспійські тюлені та консорти –
гельмінти, що паразитують в них.

Предметом дослідження були консортивні зв’язки між детермінантом
консорції – каспійським тюленем та його консортами – гельмінтами.

Методи дослідження. Усіх тварин розтинали комбінованим методом неповних
розтинів, їхні органи – шляхом повного розтину (Скрябін, Шульц, 1940)
згідно з рекомендаціями С. Л. Делямуре и О. С. Скрябіна (1965). Для
визначення стадій патології окремих органів тюленів використовували
ступінь їхніх макропатоморфологічних змін. Як показники, що
характеризують гельмінтофауну, було використано індекси вузької
специфічності, автономності, другорядності, абортивності, каптивності та
факультативності за М. В. Юрахно (1988, 1991). Також обчислювали
екстенсивність, інтенсивність інвазії і індекс видового різноманіття
гельмінтів. Для вивчення гістопатології обробку матеріалу здійснювали за
методиками О. В. Волкової (1982). Одержанні результати обробляли
методами математичної статистики (Лакин, 1980).

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено всебічний
кількісний та якісний аналіз розподілу консортів – гельмінтів у різних
органах каспійського тюленя. Встановлено, що в мероконсорціях печінки,
жовчного міхура та підшлункової залози зустрічається лише один вид
гельмінтів – трематода Pseudamphistomum truncatum; в мероконсорції
тонкого кишечника – 10 видів, що належать до різних класів гельмінтів,
серед яких переважають трематоди Ciureana badamschini і Mesorchis
advena. Бідними на гельмінти виявились мероконсорції шлунка (2 види
нематод) і товстої кишки (2 види трематод i один вид акантоцефал).

Уперше вивчено особливості гістопатологічних змін при гельмінтозах у
мероконсорціях каспійського тюленя. Встановлено, що в мероконсорціях
печінки, жовчного міхура і підшлункової залози каспійського тюленя під
впливом консорта Р. truncatum відбуваються глибокі патоморфологічні
зміни, які призводять до порушень процесів метаболізму. У мероконсорції
шлунка каспійського тюленя під впливом консорта Аnisakis schupacovi
спостерігаються патоморфологічні процеси, в яких виділено три фази:
перша – фібриноїдно-некротична, що сприяє проникненню паразита; друга –
супроводжується запально-гранулематозними змінами; третя –
характеризується фіброзними змінами з інкапсуляцією паразита.

Уперше дійшли висновку стосовно неоднозначної спрямованості змін маси
тіла при наявності тих або інших консортів – гельмінтів в органах
тварини, що є наслідком складних різновекторних впливів різних
гельмінтів. Зменшення маси тіла пов’язане із загальним негативним
впливом гельмінтів, а збільшення – з інтенсивнішим споживанням їжі, що,
одночасно, сприяє підвищенню ймовірності зараження паразитами.

На основі консортивних зв’язків каспійського тюленя з його
гельмінтофауною визначено його просторову популяційну структуру.
Показано, що консортивні зв’язки каспійського тюленя з гельмінтами є
важливим показником відмінностей між північною і південною популяціями.
В межах північної популяції консортивні зв’язки чітко вказують на
присутність трьох субпопуляцій тюленя, що характеризуються своєрідним
набором гельмінтів.

Дані щодо консортивних зв’язків каспійського тюленя з гельмінтами
дозволяють поглибити теоретичні уявлення про його еволюцію і підтвердити
гіпотезу його автохтонного формування.

Практичне значення одержаних результатів. Практичне значення роботи
пов’язано з господарським значенням цієї промислової тварини і полягає в
тому, що визначено гістопатологічні зміни, які спричинюють консорти –
гельмінти в його органах. Таким чином, при визначенні стану популяцій
каспійського тюленя необхідно враховувати патологію і природну
смертність тварин, зумовлену зараженням такими гельмінтами як Р.
truncatum і А. schupacovi.

Результати досліджень можуть бути використані при вивченні
внутрішньовидової структури і походження інших ластоногих, а також для
встановлення ролі консортів – гельмінтів у патологічних процесах,
спричинених трематодою Р. truncatum і нематодою А. schupacovi.

Крім того, результати досліджень можуть використовуватись у навчальному
процесі при викладанні курсів: “Загальна зоологія”, “Паразитологія”,
“Екологія”, “Гельмінтологія” у ВУЗах з біолого-медичним спрямуванням.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є завершеною науковою роботою,
яку виконано особисто автором впродовж 1984 – 2004 рр. Матеріал для
роботи було зібрано автором під час науково-пошукової експедиції
Всесоюзного НДІ морського рибного господарства і океанографії
Міністерства рибного господарства СРСР. За матеріалами дисертації у
наукових журналах і виданнях, що включені до переліку ВАК України,
опубліковано 10 наукових праць, з яких – 6 у співавторстві.

У роботі “О псевдамфистомозе каспийского тюленя” (Вест. зоологии. – 1985
– № 2. – С. 51–54; співавтори – Попов В. М., Корольов В. А.) Л. А.
Деміденко (Скороход) особисто зібрала, підготувала і обробила
гістопатологічний матеріал, а також брала участь в обговоренні одержаних
результатів і написанні статті; загальний внесок – 60%.

У роботі “Анизакоз у каспийского тюленя” (Паразитология. – 1989. – Т.
23, вып. 2. – С. 178–181; співавтори – Попов В. М., Корольов В. А.,
Нестеров Е. Н., Купша Е. И.) Л. А. Деміденко (Скороход) особисто зібрала
і підготувала фактичний матеріал, а також брала участь в обговоренні
одержаних даних і оформленні статті; загальний внесок – 20%.

У роботі “Распространение Ehinophthirius horridus caspicus Kurochkin et
Badamchin, 1968 и патоморфология каспийского тюленя при эхинофтириозе”
(Зб. пр. Кримського держ. мед. ун-ту “Проблемы, достижения и перспективы
развития медико-биологических наук и практического здравоохранения”. –
Сімферополь, 2000. – Т. 136. – С. 38–41; співавтори – Попов В. М.,
Левандовский В. Б.) Л. А. Деміденко особисто зібрала і
підготувала фактичний матеріал, а також брала участь у написанні статті;
загальний внесок – 60%.

У роботі “Гельминтофауна мероконсорций каспийского тюленя (Phoca caspica
Gmelin, 1788)” (Міжвідомчий зб. наук. праць Донецького нац. ун-та
“Проблеми екології та охорони природи техногенного регіону”. – Донецьк,
2003. – Вип. 3. – С. 91–95; співавтор – Корольов В. А.) Л. А. Деміденко
підібрала фактичні дані для аналізу консортивних зв’язків каспійського
тюленя, брала участь у написанні й оформленні статті; загальний внесок –
80%.

У роботі “Консортівнi зв’язки з гельмiнтами як показник походження
каспiйського тюленя” (Доп. НАН України. – Київ. – 2004. – № 1. – С.
186–191; спiвавтори – Юрахно М. В., Iвашов А. В.) Л. А. Деміденко
підібрала фактичні дані для аналізу консортивних зв’язків каспійського
тюленя і взяла участь у їхньому обговоренні; загальний внесок – 40%.

У роботі “Consortive ties of caspian sea-calf with helmintofauna as
index of its populational structure” (Екологiя та ноосферологiя. – Київ
– Днiпропетровськ, 2004. – Т. 15, № 1–2. – С. 44–48; співавтори –
Yurahno M. V., Ivashov A. V.) Л. А. Деміденко підібрала фактичні дані
для аналізу консортивних зв’язків каспійського тюленя і брала участь у
їхньому обговоренні; загальний внесок – 40%.

Виконання такого різноманітного дослідження консортивних зв’язків було б
неможливим без допомоги відомих у цій галузі фахівців. Це, передусім,
проф. М. В. Юрахно, проф. В. О. Корольов, проф. Е. Н. Нестеров,
доц. В. М. Попов і доц. В. Б. Левандовський. Більшість спільних наукових
праць написано саме з цими фахівцями, а також із науковим керівником
роботи – професором А. В. Івашовим.

Апробація результатів дисертації. Основні матеріали дисертації
доповідались і обговорювались на наступних конференціях: II міжнародній
конференції “Біорізноманіття і роль зооценозу в природних і
антропогенних екосистемах”, – Дніпропетровськ, 2003; III міжнародній
конференції “Морские млекопитающие Голарктики”, – Коктебель, 2004; на
конференції професорсько-викладацького складу Таврійського національного
університету ім. В. І. Вернадського. – 2004 р.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 13 наукових праць. Із
них 10 – у наукових журналах і виданнях, що включені до переліку ВАК
України, 1 – у збірниках спеціалізованих наукових праць, 2 – (тези) в
матеріалах конференцій.

Структура та об’єм дисертації. Матеріали роботи викладено на 170
сторінках друкарського тексту. Дисертація включає вступ, список умовних
скорочень і позначень, 7 розділів, висновки, список використаних джерел,
додаток. Текст ілюстровано 12 таблицями та 33 рисунками. Список
літератури включає 207 найменувань, з яких – 28 зарубіжних авторів.

АНАЛІЗ НАУКОВИХ ДЖЕРЕЛ

Уявлення про консорцію та її місце серед біосистем різного рівня
інтеграції висвітлено в числених наукових працях відомих учених
(Емельянов, 1965; Корчагин, 1965; Мазинг, 1966; Рафес, 1966; Дылис,
1973; Быков, 1978; Тишков, 1978; Рудишин, Царик, 1982; Голубець,
Чорнобай, 1983; Царик, 1985; Работнов, 1992; Голубець, 1982, 2000;
Ивашов, 1987, 1991, 2001).

Розглянуто наукові джерела, які започаткували розвиток учення про
консорцію (Беклемишев, 1951; Раменский, 1952). Зазначено, що відомі
різні погляди стосовно визначення консорції. Відповідно до визначення
консорції В.М. Беклемішевим, детермінантом
консорції може бути як автотрофний, так і гетеротрофний організм. Однак
деякі автори дотримувалися точки зору Л.Г. Раменського,
згідно якої передбачається, що центральною особиною є тільки досить
великий автотрофний організм (Арнольди, Лавренко, 1960; Мазинг, 1966;
Воронов, 1974; Корчагин, 1976). Визначення консорції В.М. Беклемішева
було підтримано іншими дослідниками (Быков, 1970; Дылис, 1973;
Селиванов, 1974; Работнов, 1978; Василевич, 1983; Голубець, Чорнобай,
1983).

У водних екосистемах, де автотрофні організми переважно дрібні і не
можуть забезпечити життєдіяльність в них або на них багатьох інших
організмів, можна стверджувати лише про наявність популяційних або
субпопуляційних консорцій. Досліджень гетеротрофно-детермінованих
консорцій набагато менше, ніж автотрофно-детермінованих. З цього погляду
дослідження консортивних зв’язків каспійського тюленя є вельми
актуальними.

Місце і роль каспійського тюленя в екосистемі Каспійського моря показано
на схемі (рис. 1). З неї видно, що каспійський тюлень має дуже складну
мережу трофічних зв’язків. Споживаючи певні види риб, він як третя,
четверта або п’ята ланка, замикає багато харчових ланцюгів. У свою
чергу, каспійський тюлень є детермінантом консорції для багатьох
гельмінтів – консортів.

Гельмінтам каспійського тюленя притаманна широка експансія. Більшість із
них мають декілька різних хазяїв, як дефінітивних, так і проміжних (рис.
2). Внаслідок цього вони зв’язують ядра багатьох консорцій і тим самим
інтегрують угруповання організмів Каспійського моря в єдине ціле. Аналіз
міжконсорційних зв’язків гельмінтофауни каспійського тюленя свідчить, що
вони недостатньо вивчені. Однак для тих видів, у яких вони визначені,
виявлено складні їхні сплетіння, що створює надзвичайно різноманітну
загальну картину, яка спостерігається, наприклад, у трематод С. lingua,
Т. podicipina, Р. ovatus та у нематоди Е. excisus. У міжконсорційних
зв’язках каспійський тюлень, за класифікацією М. В. Юрахно (1991), може
відігравати роль головного остаточного, другорядного остаточного,
абортивного або каптивного хазяїна. Маючи складні цикли розвитку, в яких
беруть участь хазяї, що належать до різних видів морських, річкових і
наземних тварин, гельмінти охоплюють широкий ареал, який виходить за
межі екосистеми Каспійського моря.

МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріал для дослідження було зібрано автором під час науково-пошукової
експедиції Всесоюзного НДІ морського рибного господарства і океанографії
Міністерства рибного господарства СРСР за участю І. М. Тайкова –
лаборанта кафедри зоології Таврійського національного університету. Його
основу склали 50

Рис. 1. Схема трофiчних зв’язкiв каспiйского тюленя в екосистемi
Каспiйського моря.

Рис. 2. Взаємозв’язки між консорціями, ядрами яких є різні хазяїни
гельмінта–консорта Еustrongylides excisus.

каспійських тюленів, здобутих в авандельті ріки Урал у жовтні 1985 року.
Крім того, було використано матеріал, зібраний співробітниками кафедри
зоології Сімферопольського державного університету в осінні періоди 1980
– 1981 рр. від каспійських тюленів різного віку, здобутих в авандельті
ріки Урал, а також в зимово-весняні періоди 1981 – 1984 рр. поблизу
островів Кулали, Огурчинський та дельти ріки Волги.

Залежно від особливостей промислу, тварин розтинали комбінованим методом
неповних розтинів, їхні органи – шляхом повного розтину (Скрябин, Шульц,
1940) згідно з рекомендаціями С. Л. Делямуре і О. С. Скрябіна (1965).
Для визначення стадій патології окремих органів тюленів використовували
ступінь їхніх макропатоморфологічних змін, що спостерігаються у разі
розтину тварин і з урахуванням розробок В. І. Крилова (1982).

Як показники, що характеризують гельмінтофауну, було використано індекси
вузької специфічності, автономності, другорядності, абортивності,
каптивності та факультативності за М. В. Юрахно (1988, 1991), які
виражали у відсотках. Для окремих вікових груп і загалом для вибірок
тюленів обчислювали екстенсивність та середню інтенсивність інвазії і
індекс видового різноманіття гельмінтів (Беклемишев, 1970; Бреев, 1972).
Отримані дані обробляли методами математичної статистики (Лакин, 1980).

Для вивчення гістопатології оброблення матеріалу здійснювали згідно з
методиками О. В. Волкової (1982). Дотримуючи необхідні умови, проводили
промивання, зневоднення і залиття об’єктів у целоїдин, парафін та
желатину. Потім на санному мікротомі робили зрізи. Гістологічні зрізи
фарбували гематоксилін-еозином або за методом ван Гізона. Для виявлення
гликогену і глікопротеїнів використовували метод – Шифф-йодна кислота за
Мак-Манусом (Пірс, 1962); жирних кислот – сульфат нільский блакитний за
Ліллі (Ліллі, 1969); липідів – судан чорний В (Пірс, 1962).

ГЕЛЬМІНТОФАУНА МЕРОКОНСОРЦІЙ КАСПІЙСЬКОГО ТЮЛЕНЯ

Аналіз даних літератури, а також результатів власних досліджень
дозволив встановити видовий склад і дати загальну характеристику
гельмінтів – консортів каспійського тюленя (табл. 1). З огляду на
наведені в таблиці дані, узагальнювальні індекси гельмінтофауни є такими
(%): автономність – 42,9, вузька специфічність – 38,1, другорядність –
9,5, абортивність – 19,1, каптивність – 28.5. Домінують в консорції
трематоди як за загальною кількістю видів (понад 50%), так і
автономностю.

Що стосується зустрічальності консортів – гельмінтів у мероконсорціях
різних органів каспійського тюленя, то тут спостерігаються істотні
відмінності. Так, у мероконсорціях печінки, жовчного міхура,
підшлункової залози, дванадцятипалої кишки зустрічається тільки один вид
гельмінтів – трематода Р. truncatum. Порівняльну характеристику частот
зустрічальності Р. truncatum у вищезазначених мероконсорціях
каспійського тюленя наведено в табл. 2.

Як видно з даних цієї таблиці, найчастіше уражаються печінка (80%) і
жовчний міхур (70%), рідше – підшлункова залоза (32%) та дванадцятипала
кишка (28%). Повний цикл розвитку цього гельмінта остаточно не вивчений.
Однак можна припустити, що личинки Р. truncatum, потрапивши разом з
рибою в кисле середовище шлунка, відразу ж мігрують у кишечник, де є
оптимальне для їхнього розвитку лужне або нейтральне середовище. Тут
личинки мають поетапно освоїти всю повноту біологічного простору
хазяїна. Насамперед, заселяються такі органи травної системи як печінка
та жовчний міхур. Однак із підвищенням щільності гельмінтів в зоні
екологічного оптимуму зростає локальна внутрішньовидова конкуренція. Це
сприяє розселенню гельмінтів, які потрапили сюди, у менш сприятливі для
життя екологічні субніші підшлункової залози і дванадцятипалої кишки, де
багато активних ферментів травлення, що обмежує паразитарну експансію.

Таблиця 1

Видовий склад консортів – гельмінтів каспійського тюленя

Клас гельмінта Вид консорта – гельмінта Категорія гельмінта за Юрахно
(1991)

Trematoda Mesorchis advena (Schupakov, 1936) Kurochkin, 1958 головний
вузькоспецифічний

Trematoda Cryptocotyle lingua Creplin,1825 абортивний

Trematoda Ciureana badamschini Kurochkin, 1958 головний
вузькоспецифічний

Trematoda Parascocotyle sinoecum Ciurea, 1933 абортивний

Trematoda Pygidiopsis genata Looss,1907 абортивний

Trematoda Maritrema sobolevi Kurochkin, 1962 головний вузькоспецифічний

Trematoda Opisthorchis felineus Blanchard, 1895 другорядний

Trematoda Pseudamphistomum truncatum (Rudolphi, 1819) Luhe, 1908
головний

Trematoda Bolbophorus confusus (Krause, 1914) Dubois, 1935 каптивний

Trematoda Hysteromorpha triloba (Rudolphi, 1819) Lutz, 1931 каптивний

Trematoda Tylodelphys podicipina Kozicka et Niewiadomska, 1960 каптивний

Trematoda Paracoenogonimus ovatus Katsurada, 1914 абортивний

Trematoda Strigea sp. каптивний

Cestoda Diphyllobothrium phocarum Delamure, Kurochkin et A. Skriabin,
1964 головний вузькоспецифічний

Cestoda Ligyla colymbi Zeder, 1803 каптивний

Cestoda Protocephalidae gen. sp. каптивний

Acanthocephala Corynosoma caspicum Golvan et Mokhaer, 1973 головний
вузькоспецифічний

Acanthocephala Pomphorhynchus laevis Muller, 1776 каптивний

Nematoda Anisakis schupakovi Mosgovoy, 1951 головний вузькоспецифічний

Nematoda Parafilaroides caspicus Kurochkin et Zablozki, 1958 головний
вузькоспецифічний

Nematoda Capillaria delamurei Zablotzky, 1971 головний вузькоспецифічний

Nematoda Dioctophyme renale Stiles, 1901 каптивний

Nematoda Eustrongylides excisus Jagerskiold, 1909 другорядний

Таблиця 2

Порівняльна характеристика частот зустрічальності (у %) варіантів із
різним ступенем ураження органів каспійського тюленя трематодою
Рseudamphistomum truncatum

Мероконсорції каспійського тюленя Не уражено Ступінь ураження

1

2

3

Печінка 20 72 6 2

Жовчний міхур 30 60 6 4

Підшлункова залоза 68 18 12 2

Дванадцятипала кишка 72 16 8 4

У мероконсорції шлунка виявлено 2 види консортів – гельмінтів. Це
нематоди А. schupakovi і Е. excisus. Причому A. schupakovi зустрічається
в шлунку набагато частіше (72%), ніж Е. excisus (6%). Найбільше видів
консортів – гельмінтів виявлено в мероконсорціях тонкого кишечника. Тут
зареєстровано 10 видів гельмінтів, які належать до різних класів (табл.
3). Серед них найчастіше зустрічається трематода С. badamschini (96%).
Тільки 4% особин каспійського тюленя не мали цього гельмінта. Друге
місце за частотою зустрічальності належить також трематоді – M. advena
(86%). Ці види трематод локалізуються в тонкому кишечнику, переважно в
його передній третині.

Таблиця 3

Видовий склад та порівняльна характеристика частот зустрічальності (у %)
консортів – гельмінтів у мероконсорції тонкого кишечника каспійського
тюленя (n=50)

Клас гельмінта Вид

консорта – гельмінта Тюлені

незаражені

заражені

Trematoda Mesorchis advena 14 86

Trematoda Ciureana badamschini 4 96

Trematoda Parascocotyle sinoecum 98 2

Trematoda Pygidiopsis genata 94 6

Trematoda Hysteromorpha triloba 96 4

Trematoda Paracoenogonimus ovatus 98 2

Cestoda Diphyllobothrium phocarum 88 12

Cestoda Ligyla colymbi 92 8

Acanthocephala Corynosoma capsicum 58 42

Nematoda Anisakis schupakovi 82 18

Рідше, але також досить часто в цьому органі виявляється С. caspicum,
який належить до класу Acanthocephala. Інші види зустрічаються набагато
рідше. Всі вони є неспецифічними для каспійського тюленя і могли
потрапити до його кишечника разом зі своїми проміжними хазяями.

У мероконсорції товстої кишки кількість видів консортів – гельмінтів
різко знижується до 3 видів (табл. 4). У складі цієї мероконсорції всі
три види належать до головних вузькоспецифічних гельмінтів. Низька
зустрічальність їх свідчить про

Таблица 4

Порівняльна характеристика частоти зустрічальності ( у %) консортів –
гельмінтів у мероконсорції товстої кишки каспійського тюленя (n = 50)

Клас гельмінта Вид

консорта – гельмінта Тюлені

незаражені

заражені

Trematoda Ciureana badamschini 96 4

Trematoda Mesorchis advena 96 4

Acanthocephala Corynosoma caspicum 94 6

випадковий характер цього явища. У зв’язку з цим, надзвичайно цікавим є
той факт, що ці види зустрічаються в товстій кишці тільки за умови
обов’язкової їхньої наявності у тонкому кишечнику.

??X

?

hH 0O0?1?2\3^3 4&5^;`;,@xEa1/21/21/21/21/21/2a??zz?? @ @ oooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooooo oooooooo?oooeooooooo ¦ @ @ @ @ @ @ @ @ @ ??????????рематоди. Маючи менш досконалий травний апарат і поглинаючи метаболічно активним поверхневим тегументом значну частину продуктів повного розщеплення біополімерів, трематоди займають саме цю, оптимальну для них екологічну субнішу. В товстій кишці видовий склад бідніший (3 види), оскільки тут процеси активного травлення завершено і харчовий ресурс збіднений. Міжвидові відносини представників консорції завжди супроводяться конкурентною боротьбою за освоєння тих або інших субніш, внаслідок чого одні види здатні витісняти інші. У консорції, що вивчається, таке лідируюче положення зайняла трематода Р. truncatum. Тільки ця трематода освоїла такий набір органів травної системи тюленя як печінка, жовчний міхур, підшлункова залоза та дванадцятипала кишка. Таким чином, у процесі еволюції, становлення консортивних зв’язків відбувалося у складному середовищі і призвело, врешті-решт, до розподілу консортів – гельмінтів за різними субнішами. Наслідком цього процесу є відміни у їх якісному і кількісному складі в мероконсорціях каспійського тюленя. ВПЛИВ КОНСОРТІВ – ГЕЛЬМІНТІВ НА ОРГАНИ І ТКАНИНИ ДЕТЕРМІНАНТА КОНСОРЦІЇ Гістологічні зміни в печінці каспійського тюленя при псевдамфістомозі, спричиненому трематодою Р. truncatum, спостерігаються на макро- і мікрорівнях. При цьому печінка тюленя значно збільшується, на ній виявляються щільні білуваті пухлиноподібні утворення діаметром від одного до декількох сантиметрів. На зрізах чітко виявляється щільна капсула, всередині якої міститься значна кількість трематод. Подібні структури частіше спостерігаються в одній з часток печінки, але приблизно у 8% тварин уражуються дві або три частки. На мікропрепаратах печінки добре видно, що паразит активно інкорпортується в паренхіму, де локалізується поодинці або групами серед печінкових клітин (рис. 3). Рис. 3. Локалізація двох трематод Pseudamphistomum truncatum у тканинах печінки каспійського тюленя: 1, 2 – трематоди в паренхимі печінки; 3 – перифокальний запальний інфільтрат. Мікропрепарат (зб. Х 200, забарвлення гематоксилін – еозин). Як правило, поблизу паразитів міститься значна кількість яєць. У зоні інкорпортування паразита утворюється різної товщини капсула із сполучної тканини. Капсула, що формується, відображує реакцію організму хазяїна на інкорпортування гельмінта, тобто є імунною відповіддю на антигенну стимуляцію. Це підтверджується присутністю в перифокальному інфільтраті значної кількості імунокомпетентних клітин – макрофагів і лімфоцитів. Поблизу і всередині капсули переважають еозинофільні елементи. Наявність поблизу капсули дрібних судин, присутність фібробластів (молодих клітин сполучної тканини), та відсутність рубцеутворення свідчать про те, що капсула формується під впливом гельмінта. Також можна побачити значні осередки уражень, відмежовані від навколишньої тканини фіброзною капсулою. Серед фіброзної тканини зустрічаються запальні інфільтрати. Інфільтрація супроводжується зникненням рисунка тканини печінки. На цьому фоні реєструються множинні фокуси розплавлення тканини з утворенням дрібних абсцесів. У місцях скупчення паразитів спостерігається дискомплексація печінкових трабекул, пікноз ядер гепатоцитів, потовщення артеріальної судинної стінки, розширення вен і явище стаза в них. Має місце розростання міждолькової сполучної тканини з розпушенням волокон і включенням еозинофілів. Псевдамфістомоз призводить до незворотніх структурно-функціональних перебудов печінки, які супроводжуються деструктивними змінами як у паренхімі органу, так і в його протоках. При цьому значно порушується липідний обмін, пов’язаний з розподілом липідів у морфологічних структурах печінки і зміною їхнього якісного складу. В таких зонах зменшується кількість фосфолипідів і зростає вміст нейтральних жирів та холестеролу. Вміст жирних кислот зменшується. Жовчний міхур разом з гельмінтами належить до другої мероконсорції, в якій також вивчали наслідки інвазії Р. truncatum. У ньому виявляється велика кількість яєць гельмінтів. Стінка органу гостро реагує на інвазію. При цьому вона значно потовщується через масивне розростання сполучної тканини. У підепітеліальному шарі м’язові волокна зберігаються краще, але внаслідок повної дискомплексованості і перехрещення, спрямовані у різноманітних напрямках. У фіброзних полях виявлено кристали холестеролу з величезними чужорідними тілами. Це можна пояснити тим, що внаслідок порушень, які відбуваються в печінці при псевдамфістомозі, виникає нестача солей жовчних кислот, що призводить до підвищення концентрації холестерола, який може осідати в жовчному міхурі або в жовчних протоках у вигляді холестеролових жовчних кристалів та каменів. Таким чином, в мероконсорціях печінки і жовчного міхура під впливом Р. truncatum відбуваються глибокі гістопатологічні зміни. Вони супроводжуються порушеннями процесів метаболізму, а також імунною відповіддю з боку організму хазяїна. При цьому припаразитарна капсула є своєрідним бар'єром між консортом – гельмінтом та його хазяїном. При мікроскопічному дослідженні підшлункової залози тюленів, заражених Р. truncatum, спостерігається переважно деструктивний процес з обширною запальною інфільтрацією, утворенням дрібних абсцесів і прошарків сполучної тканини між ними. Тканина підшлункової залози наразі не зберігається і розпізнається тільки за протоками, що подекуди виявляються. На фоні таких змін можна бачити окремі особини гельмінтів і численні яйця паразита навколо них. На мікропрепаратах дванадцятипалої кишки при псевдамфістомозі виявляється велика кількість особин гельмінта Р. truncatum. Спостерігаються переважно деструктивні процеси з вираженою запальною інфільтрацією, абсцесами, а також присутність значної кількості яєць паразита. Тканини слизового і м’язового шару повністю змінені. Патоморфологічні зміни в шлунку каспійського тюленя спричинюються паразитуванням нематоди А. schupakovi. З одного боку, вони характеризуються загальною запальною реакцією, найбільш вираженою в підслизовій оболонці шлунка, а з іншого – локальним осередково-деструктивним процесом залозистого апарату шлунка в місці інкорпортації паразита. При цьому залози зберігаються поза зоною ураження. В розвитку патоморфологічного процесу можна виділити три фази: перша супроводжується впровадженням паразита і може бути охарактеризована як фибриноїдно-некротична; за другої фази відбуваються запально-грануломатозні зміни; у третій заключній фазі переважають фіброзні зміни з інкапсуляцією паразита. Кінцевим наслідком процесу є утворення концентричних рубчиків у власному шарі слизової оболонки і повний лізис гельмінта. Зазначені особливості потрібно розглядати як вияв морфофункціональної компенсації, що виникла у процесі взаємного пристосування детермінанта консорції і його консорта – А. schupakovi. ВПЛИВ ЗАРАЖЕННЯ ГЕЛЬМІНТАМИ НА МАСУ СТАТЕВОНЕЗРІЛИХ І СТАТЕВОЗРІЛИХ ОСОБИН КАСПІЙСЬКОГО ТЮЛЕНЯ Серед 50 досліджених каспійських тюленів не виявилося жодної особини вільної від гельмінтів. Кожна з них містила певний їхній комплекс. Достовірні відміни у зміні маси тіла хазяїна відмічено при паразитуванні трематоди Р. truncatum в дванадцятипалій кишці, цестоди D. phocarum і акантоцефала С. caspicum – у тонкому кишечнику. За наявності гельмінтів у відповідних органах спостерігаються достовірні відміни між масою тюленів як в групах статевозрілих, так і в групах статевонезрілих особин: наявність трематоди Р. truncatum або акантоцефала С. caspicum призводить до зниження маси статевозрілих, але до збільшення маси статевонезрілих особин; присутність цестоди D. phocarum – до протилежних наслідків. Такі відмінності пов’язані з більшою чутливістю статевонезрілих особин каспійського тюленя до D. phocarum. Неоднозначна спрямованість у зміні маси за наявності тих або інших консортів – гельмінтів в органах каспійського тюленя є наслідком складних взаємних впливів і їхньої різновекторності. Зменшення маси тіла обумовлено негативною дією життєдіяльності гельмінтів, а збільшення – позитивним ефектом, пов’язаним з інтенсивнішим споживанням їжі, що одночасно підвищує ймовірність зараження тварин паразитами. КОНСОРТИВНІ ЗВ’ЯЗКИ КАСПІЙСЬКОГО ТЮЛЕНЯ З ГЕЛЬМІНТАМИ ЯК ПОКАЗНИК ЙОГО ПРОСТОРОВОЇ ПОПУЛЯЦІЙНОЇ СТРУКТУРИ Консортивні зв’язки каспійського тюленя мають низку специфічних ознак, які зумовлені замкненостю басейну Каспійського моря і взаємовідносинами, що історично виникли в ньому. Порівняння складу паразитофауни в індивідуальних консорціях (343 тюленів з авандельти Уралу, 85 – з дельти Волги, 159 – з району островів Міхайлова і Огурчинського) показало, що з 19 видів гельмінтів, які констатували у тюленів у 1980 – 1985 рр., спільними для всіх біотопів є лише 7 видів. Це трематоди – С. badamschini, M. advena, Р truncatum, цестода – D. phocarum, акантоцефал – С. casрicum, нематоди – А. shupacovi, Р. caspicus. Найрізноманітнішу за видовим складом гельмінтофауну виявлено в дельті Волги (17 видів) і в авандельті Уралу (14 видів), а найбідніша – в районі острова Кулали (8 видів). Майже всі види паразитів характеризуються достовірними відмінностями за екстенсивностю інвазії і середнім рівнем чисельності. Зокрема, трематода Р. trucatum і нематода Р. caspicus в 1,5 – 2,5 раза частіше зустрічаються в тюленів на півночі ареалу, а акантоцефал С. caspicum – на півдні. Аналіз консортивних зв’язків свідчить про те, що в Каспійському морі мешкають дві локальні популяції тюленя. Обмін особинами між цими популяціями, якщо і відбувається, то такий незначний, що консортивні відносини, які виникли в кожному з цих регіонів не змінюються. На це, зокрема, вказують стабільні протягом декількох років значення індексів видового різноманіття гельмінтів у кожному регіоні і, відповідно, достовірні відмінності за цим показником різних регіонів Каспія. У межах північнокаспійскої популяції тюленя можна виділити не менш як три субпопуляційні консорції, що характеризуються схожим видовим складом консортів – паразитів, але відмінних за кількісними показниками зараження деякими з них. Ці угруповання приурочені до авандельт Волги і Уралу, а також району острова Кулали. Такий висновок підтверджується високодостовірними відмінностями (P

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Ответить

Курсовые, Дипломы, Рефераты на заказ в кратчайшие сроки
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020