.

Еколого-біологічні особливості осетра (Acipenser gueldenstaedti colchicus V.Marti) та севрюги (Acipenser stellatus donensis Lovetzky) в північній і пі

Язык: украинский
Формат: реферат
Тип документа: Word Doc
122 2778
Скачать документ

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

На правах рукопису

УДК 597.15 597.19

ДЕМ’ЯНЕНКО КОСТЯНТИН ВОЛОДИМИРОВИЧ

ЕКОЛОГО-БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ОСЕТРА
(Acipenser gueldenstaedti colchicus V.Marti) ТА СЕВ-
РЮГИ (Acipenser stellatus donensis Lovetzky) В
ПІВНІЧНІЙ І ПІВНІЧНО-ЗАХІДНІЙ ЧАСТИНАХ
АЗОВСЬКОГО МОРЯ

03.00.08 – зоологія

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня
кандидата біологічних наук

Київ – 1999
Дисертацією є рукопис

Робота виконана в Азовському відділенні Південного науково-дослідного інституту морського рибного господарства та океанографії та Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Науковий керівник – доктор сільськогосподарських наук,
старший науковий співробітник
Сабодаш Віктор Мефодійович,
завідувач відділом екології, відтворення та охо-
рони водних хребетних Інституту зоології ім.
І.І. Шмальгаузена НАН України

Офіційні опоненти – доктор біологічних наук, професор
Арсан Орест Михайлович,
завідувач відділом екотоксикології та гідрохімії
Інституту гідробіології НАН України

– кандидат біологічних наук,
старший науковий співробітник
Озіньковська Світлана Петрівна,
завідувач відділом Дніпровських водосховищ
Українського науково-дослідного інституту
рибного господарства

Провідна установа – біологічний факультет Київського Національного
університету імені Тараса Шевченка, Міністерст-
во освіти України

Захист відбудеться “ 27 ”_квітня____ 1999 р. о _10 год. __ на засіданні спеціалізованої вченої ради Д26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою:
252601, м. Київ-30, вул. Богдана Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. Шмальгаузена НАН України.
Автореферат розісланий “ 23 ”_березня______1999 р.

Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради,
кандидат біологічних наук _______________ В.В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність досліджень. У сучасний період Азовське море – одна з найпродуктивніших морських водойм планети – переживає значні зміни видового складу іхтіофауни, в тому числі і осетрових риб, що пов’язане з глибокими екологічними перетвореннями внаслідок інтенсивної господарської діяльності людини.
Здавна осетрові риби є найціннішими промисловими видами Азовського моря. Відповідно майже усі заходи в басейні з охорони рибних запасів та їх відтворення були спрямовані на зберігання та збільшення чисельності осетрових.
Коли Україна стала незалежним суб’єктом рибогосподарської діяльності, то для неї виникло питання організації промислу, відтворення та охорони осетрових. Це потребує масштабних досліджень їх екології та біології в українській частині акваторії моря.
Хоча вивченню азовських осетрових традиційно приділялось велику увагу (Бойко, 1963; Чугунов, Чугунова, 1964; Мовчан, 1966; Мильштейн, 1971; Аведикова, Реков, 1980; Чихачев, Цветненко, 1984; Подушка, 1986; Соколов, Цепкин, 1996 та ін.), минуло більше 25 років з часу написання останньої великої важливої наукової праці, в якій зроблено комплексний опис популяцій осетрових риб Азовського моря (Макаров, 1970).
Спеціальних досліджень щодо української частини моря, яка значно відрізняється за гідрологічними показниками, структурою берегової смуги та має власну систему малих річок, не проводилося. Враховуючи, що Північне Приазов’я є найбільш перспективною зоною для розвитку осетрівництва, вивчення сучасного стану екології та біології цих цінних промислових видів є необхідною умовою довгострокового планування рибного господарства регіону.
Мета досліджень. Вивчити еколого-біологічні особливості та деякі морфологічні показники осетрових – чорноморсько-азовського осетра (Acipenser gueldenstaedti colchicus V.Marti) та азовської севрюги (Acipenser stellatus donensis Lovetzky)- у сучасний період в північному та північно-західному районах акваторії моря та виявити закономірності мінливості цих показників у зв’язку з умовами життя риб.
Завдання досліджень:
– оцінка чисельності осетра та севрюги у районі досліджень;
– визначення особливостей розподілу риб у різних в екологічному відношенні ділянках північної та північно-західної частин моря;
– вивчення структури популяцій та основних індивідуальних характеристик осетра та севрюги у районі досліджень;
– вивчення ролі північної і північно-західної частин Азовського моря у річному та життєвому циклах осетрових риб.
Наукова новизна. Вперше у повному обсязі вивчено динаміку вікового та статевого складу, еколого-біологічні особливості популяцій осетра та севрюги локально для північної та північно-західної частин Азовського моря.
Вперше за останні кілька десятиріч, які минули після глобальних змін водного режиму Азовського басейну внаслідок зарегулювання основних річок, вивчено зміни біології осетрових у зв’язку з пристосуванням до життя в трансформованих біотопах. Проведено інвентаризацію територій, що мають значення для збереження осетрових. Виявлено та описано райони концентрацій цих видів. Вперше проведено порівняльний аналіз осетра та севрюги для північної та північно-західної частин Азовського моря.
Теоретичне та практичне значення роботи. Вперше теоретично обгрунтовано закономірності формування вікової та статевої структури популяцій осетра та севрюги в Азовському морі на даному етапі. У методичному плані запропоновано новий відносний показник ролі поколінь у формуванні дорослої частини популяцій.
Обгрунтовано та використано методи уніфікації матеріалів, одержаних за декілька років знаряддями лову з різними значеннями основних параметрів.
Результати досліджень та основні методичні прийоми, застосовані при обробці матеріалів, можуть бути використані при виконанні моніторінгових досліджень по осетровим у цілому.
Встановлено зв’язки між чисельністю та основними еколого-біологічними показниками осетрових, які рекомендовано використовувати у практиці рибогосподарського промислового прогнозування, у тому числі для створення експертних систем модельних оцінок екосистем.
Основні положення, які виносяться на захист. Найбільш масовим видом осетрових у північній та північно-західній частинах Азовського моря у 1992-1996 рр. був осетер, середня чисельність якого дорівнювала 0.85 млн.екз. У дорослих частинах популяцій переважали покоління осетра 1985-1981 рр. та севрюги 1988-1986 рр. Доля самок серед дорослих риб була значно вищою (для осетра та севрюги співвідношення “самки/самці” становило приблизно “2/1”).
У районі досліджень знаходяться шляхи нерестового ходу, відбувається нагул осетра та севрюги. Початок та закінчення сезонних міграцій пов’язані переважно з температурним режимом водойми.
Апробація роботи. За темою дисертації було зроблено доповіді на вчених радах Південного науково-дослідного інституту морського рибного господарства та океанографії – ПівденНІРО (1995-1996) та на засіданнях вченої ради Азовського відділення ПівденНІРО (1993-1997), сесіях, робочих групах та семінарах Українсько-Російської комісії з питань рибальства в Азовському морі (1994-1997), другому з’їзді гідроекологічного товариства України (Київ, 1997), першому конгресі іхтіологів Росії (Астрахань, 1997) та на конференції “Сучасні напрямки та проблеми аквакультури” (Херсон, 1998).
Публікації. За темою дисертації опубліковано 6 наукових праць, у тому числі 4 статті – у спеціальних виданнях.
Об’єм та структура дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 глав, висновків, рекомендацій виробництву, списка літератури та додатків. Список літератури містить 153 назви. Робота викладена на 216 сторінках машинописного тексту, містить 36 таблиць, 13 ілюстрацій та 66 додатків на 66 сторінках.
Декларація конкретного особистого внеску. Робота є самостійним дослідженням автора. Збір, аналіз і обробка іхтіологічних проб, узагальнення отриманих фактичних даних виконано дисертантом особисто.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріал для роботи було зібрано у 1992-1996 роках у районі акваторії Азовського моря, обмеженому з півдня паралеллю 46.00 п.ш. та зі сходу лінією, яка з’єднує пункт 46.00 п.ш., 37.00 с.д. та кінцеву частину коси Кривої у Таганрозькій затоці (рис. 1).
Об’єктом досліджень були популяції осетра та севрюги. Лов риби проводився, головним чином, активним знаряддям – донним тралом (довжиною верхньої підбори до 37 м з розміром вічка у кутці 6.5 мм та фактичним вертикальним розкриттям до 5 м). Збір матеріалу здійснювався на суднах у рамках спільних українсько-російських експедицій з обліку та оцінки стану популяцій доних видів риб (з участю Південного НДІ морського рибного господарства та окенографії – ПівденНІРО, Азовського відділення ПівденНІРО та Азовського НДІ рибного господарства – АзНДІРГ, Російська Федерація). Також проводився збір матеріалу з уловів сіток з великими вічками – 120-200 мм (аханів) на суднах ПівденНІРО та АзПівденНІРО.
Аналіз міграцій та складу осетрових у прибережній смузі моря здійснювався за матеріалами контрольно-спостережних пунктів (КСП) Азовського відділення ПівденНІРО (улови ставних неводів з вічками від 6.5 до 60 мм та зябрових сіток з розміром вічка 26 – 200 мм). У різні періоди використовувались дані контрольно-спостережних пунктів “Валок” (район сел. Валок, розташованого на косі Арабатській стрілці), “Бердянська коса”, “Білосарайська коса”, “Широкіно” (Таганрозька затока), “Безіменне” (Таганрозька затока), “Крива коса” (Таганрозька затока).
Усього зібрано на біологічний аналіз та виміри матеріал у об’ємі: 2840 екз. осетра, 1730 екз. севрюги (табл. 1).
Таблиця 1
Кількість дослідженого матеріалу по осетру та севрюзі, екз.
Вид Кількісний
аналіз
( n ) З них вимірено,
( n ) Зроблено повний біологічний аналіз
( n )
Осетер 2840 1920 415
Севрюга 1730 890 350
Усього 4570 2810 765
Чисельність осетрових у районі досліджень визначалась методом прямого обліку. Облікові зйомки відбувалися влітку (липень – серпень) та восени (вересень – жовтень) з 2 – 4 промислових суден типу РС, ПТР, МРСТ або СЧС.
Площу облову тралу було обчислено за формулою:
S = R * V * t,
де: S – площа облову трала,
R – фактичне горизонтальне розкриття трала по
ходу судна, як правило, визначалося за
результатами тарирування двох суден,
V – швидкість судна з тралом (у середньму
дорівнювала 1.5 м/с),
t – час одного облікового траління (завжди
становив 30 хвилин).
При подальших розрахунках був використаний коефіцієнт уловистості тралу 0.5, або 50 % (Макаров, 1970; Павлов, 1974).
Визначалась величина уловів осетрових на кожній траловій станції. У подальшому, з використанням методу “виважених площ”, була обрахована чисельність видів (Майський, 1940; Яновський, 1971). З 1996 року для визначення чисельності осетрових, формування карт розподілу застосовано прикладний інформаційний пакет “Іхтіоаналітик” (Сабодаш, Гур’янов, Белошапка та ін., 1998).
Проводився індивідуальний повний біологічний аналіз та виміри осетра та севрюги різних розмірних груп (від молоді до статевозрілих особин), визначалася вгодованість риб за Фультоном (Правдин, 1966) .
У певної кількості проаналізованих дорослих особин осетра та севрюги було узято перший (твердий) промінь грудного плавця, за зрізами якого визначався вік риб (Чугунова, 1963; Правдин, 1966).
Було проведено дослідження кореляційної залежності між віком, довжиною та вагою риб.
Візуально вивчалися статеві залози риб на предмет наявності аномалій у розвитку. Ступінь гіперемії визначалась за шкалою Ю.І. Рекова та С.І. Федорова (1995).
Ступінь наповнення шлунково-кишкових трактів риб (НШКТ) визначалось за 4-х бальною шкалою (0 – 3).
Отримані дані повного біологічного аналізу було оброблено на персональній ЕОМ з використанням пакету “ПБА” (розробленого в АзПівденНІРО). Засобами пакету було проведено розрахунки та групування середніх показників за статевою ознакою та віком, виконано статистичну обробку.
Для операцій з базами даних використано пакет FOXPRO. Самостійно створено у BASIC та використано кілька розрахункових програм.
При характеристиці популяцій осетра та севрюги окремо аналізувалися групи “доросла частина популяції” (або, за Е.В. Макаровим (1970), “промислова частина”, яка складається з “нерестової популяції” та “резерву”) – риби, які досягли промислового розміру, та “молодь”.
Оцінку відносної ролі поколінь у формуванні дорослої частини популяцій осетра та севрюги було дано з застосуванням нового показника “J”, який обчислювався, як арифметична сума долей поколінь (%) у дорослій частині популяцій у різні роки.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Фізико-географічна характеристика району досліджень
Північна та північно-західна частини Азовського моря характеризуються складністю берегової лінії. Прибережну акваторію північної зони піщаними косами (Федотова коса – 42 км, Обіточна коса- 30 км, Бердянська коса – 23 км, Білосарайська коса – 14 км) розподілено на затоки – Обіточну, Бердянську та Білосарайську. У північно-західному районі до моря прилягають лимани – Сиваш, Утлюкський та Молочний. Великих річок у Північному Приазов’ї немає, відносно багато – малих степових річок (Молочна, Обіточна, Корсак, Берда та ін.), але вони не відіграють істотної ролі у формуванні водного балансу Азовського басейну.
Дно моря рівне, грунти м’які. Біля берегів, до глибини 2-3 м, розташовуються піщані грунти з домішками черепашнику, а з глибини 4 м та до 8-9 м залягає муловий черепашник. Дно центральних районів моря вкрите м’якими глинистими мулами. Максимальна глибина – на півдні району (у центральній частині моря) – до 12 м. 10-метрова ізобата пролягає на відстані 5-15 миль від берегу.
Внутрішньоконтинентальне розташування Азовського моря визначає його термічний та льодовий режими. Середньорічна температура поверхневих вод становить 11.4 – 11.7 0С. Найбільш низька температура спостерігається у січні – лютому. У цей період, як правило, більшість акваторії моря вкрито льодом, температура води на поверхні – 0 0С, або дещо нижча; біля дна зберігається плюсова температура – біля +1.7 0С. Влітку, у зв’язку з мілководністю моря, вода значно прогрівається, особливо у прибережжі. Відмічається температурна стратифікація. Різниця температур поверхневих та глибинних вод може досягати 3-4 0С.
Азовське море відноситься до солонуватих мезогалинних водойм, з солоністю 5-18 0/00. Середньорічна солоність моря до зарегулювання основних річок басейну Дону та Кубані (у 50-70-і роки) становила 10.6 0/00. З зарегулюванням солоність підвищилась і коливається у межах 11 – 13.8 0/00. Розподіл солоності на акваторії моря характеризується великою мінливістю, що пов’язане переважно з впливом вітру.
Газовий режим також, як правило, нестабільний. Характерною особливістю є замори, які спостерігаються у різних масштабах практично щорічно. Вони виникають влітку при високих температурах води у штилеві дні та у деякі роки спостерігаються на більшості (до 65 %) акваторії моря. Взимку причиною заморів може стати суцільне льодове покриття, яке викликає дефіцит кисню.
Біогенні речовини присутні в морі у великій кількості (Шеломов, Соколова, Івченко, 1963). До зарегулювання річок у море поступало щорічно 13 тис.т сполук фосфору та 77 тис.т сполук азоту. Високе прогрівання води, добра освітленість, мілководність моря зумовлюють велику швидкість (до 8-12 крат) кругообігу біогенів, що робить Азовське море одним з найбільш продуктивних морських водойм планети (Гідрометдовідник, 1952; Карпевич, 1955; Шеломов та ін., 1963; Спічак, 1963; Бронфман, Хлебников, 1975; Баденко та ін., 1986; Некрасова та ін., 1986; Гаргопа та ін., 1997).
У період досліджень 1992-1996 рр. гідрометеоумови в Азовському морі в цілому були задовільними для популяцій осетра та севрюги. Під час нагулу (літо – осінь) спостерігалась значна вітрова активність, що запобігало виниканню заморних ситуацій. Лише влітку 1993 р. (в умовах високих літніх температур та низької вітрової активності) спостерігались замори.

Еколого – біологічна характеристика осетра
Чисельність осетра у районі досліджень вивчалась, традиційно, влітку та восени, а у 1993 році – також у весняний період.
За даними тралового обліку найбільшою кількість осетра у районі досліджень була влітку 1993 року – 2.29 млн.екз. У таблиці 2 приведено чисельність осетра в районі досліджень у зв’язку з основними показниками середовища (температура та кисень, надані В.А. Гетманенко, АзПівденНІРО).
З літа до осені доля молоді в уловах зростала. Це було пов’язано, певно, з тим, що дорослі риби (у першу чергу плідники) починають міграцію з місць зимівлі раніше, ніж молодь. Зростання долі молоді осетра в уловах відбувалося з прогріванням води. В середньому вона складала 61 %.
Нами встановлено, що середня чисельність осетра у районі досліджень дорівнювала 0.85 млн.екз.
Основу дорослої частини популяції осетра у 1992-1996 рр. складали риби у віці 9+ – 13+. Молодь була представлена особинами у віці до 7+ включно. Встановлено, що доросла частина популяції осетра у 1992-1996 рр. формувалася, головним чином, поколіннями 1986-1978 рр. з деякою перевагою (J > 50) поколінь 1985-1981 рр.
Було визначено, що нерестову частину популяції складають самки осетра у віці 11-24 роки та самці у віці 6-17 років. Аналіз вікової структури популяції осетра свідчить, що основна втрата дорослих риб у ній відбувається з початком періоду нересту, після якого у море повертаються поодинокі особини.
Самці осетра дозрівають в Азовському морі у віці з 6 років, самки – з 11 років.
Важливо відзначити, що будь які зміни стану відтворення осетра в Азовському басейні (поява високоурожайних або низькоурожайних поколінь) відбиваються у першу чергу на самцях, які вступають до нересту та вибувають з популяції раніше, ніж самки.
Таблиця 2
Чисельність осетра у зв’язку з середньою температурою та
вмістом кисню у період досліджень в північній та північ-
но-західній частинах Азовського моря у 1992-1996 рр.
ПЕРІОД РОКИ Середнє
1992 1993 1994 1995 1996 1992-1996
Весна
(березень-
квітень) чисельність, млн.екз – 1.76 – – – 1.76
% молоді – 28 – – – 28
Літо
(липень-
серпень) чисельність, млн.екз. 0.30 2.29 0.31 1.04 0.46 0.88
% молоді 72 29 91 61 82 49
Середн. тем-
пература, оС 23.9 21.7 24.2 23.6 24.0 23.5
Кисень, мг/л 11.7 1.2 6.5 6.8 7.3 6.7
Осінь (жовтень)
чисельність, млн.екз. 1.02 1.79 0.17 0.85 0.27 0.82
% молоді 80 69 81 74 86 74
Середн. тем-
пература, оС 15.3 16.6 12.6 13.7 7.6 13.2
Кисень, мг/л 6.3 6.4 7.4 7.1 – 6.8
За літньо-осінній
період чисельність, млн.екз. 0.66 2.04 0.24 0.95 0.37 0.85
взагалі % молоді 78 47 87 66 83 61

Таблиця 3
Статеве співвідношення у дорослій частині популяції
осетра у північному та північно-західному районах
Азовського моря у 1992-1996 рр., %
РОКИ Самки Самці
1992 67 33
1993 80 20
1994 70 30
1995 61 39
1996 76 24
Середнє 71 29

Статева структура була детально вивчена для дорослої (у тому числі нерестової) частини популяції у зв’язку з обмеженими можливостями біологічного аналізу молоді.
Встановлено, що з 1992 по 1996 рр. значних коливань у статевій структурі дорослої частини популяції осетра не було. Доля самок істотно перевищувала самців (71% / 29%, таблиця 3).
Разом з тим, незважаючи на загальну перевагу самок над самцями у дорослій частині популяції осетра, для молодших вікових груп (до 9+) статеве співвідношення було близько 50% / 50%. У старших вікових групах (з 16-17 років) було відмічено повне домінування самок, тому що самців цього віку майже не залишилося. Вони дозріли раніше за самок і вже вибули з популяції. При цьому у нерестовій частині популяції з 1992 до 1995 рр. спостерігалась кількісна перевага самців. Лише у 1996 році статеве співвідношення було близьке 1 / 1. У цілому за період 1992-1996 рр. середнє статеве співвідношення дорівнювало: самці / самки – 34% / 66%. Висока доля самців у 1992-1995 рр. підтримувалась за рахунок вступу у нерест самців урожайних поколінь 1986-1978 рр. Але в останні роки спостерігалось зниження чисельності популяції осетра. Статеве співвідношення в її нерестовій частині “змістилося” у бік зростання долі самок, які дозрівали та вибували з популяції пізніше. До 11 років нерестова частина популяції представлена майже виключно самцями, а з 18-річного віку самців у нерестовій частині практично не залишається.
Відмічається, що середні довжина та маса самок осетра дорослої частини популяції значно вищі, ніж самців (табл. 4).
Таблиця 4
Середні довжина та маса осетра у 1992-1996 рр.
Доросла
частина популяції Нерестова
частина
популяції Молодь
Довжина
самок, см 110 + 1.1 129 + 2.5 –
Довжина
самців, см 98 + 0.8 113 + 1.5 –
Маса самок, г 13590 + 520 19930 + 1044 –
Маса самців,г 10210 + 294 11330 + 406 –
Довжина, см – – 64 + 0.8
Маса, г – – 3250 + 148

При цьому порівняння довжини та маси самців та самок окремо за віковими групами показує, що у молодших вікових групах (до 10+) середні розміри самців в окремі роки навіть трохи вищі, ніж самок. Починаючи з віку 11+ – 12+ – більші за розмірами самки. Але різниця у середніх розмірах самців та самок незначна, а “випадаючі” величини, певно, можна віднести до випадкових.
Встановлено значну кореляцію між віком та довжиною риб (коефіцієнт кореляції – 0.945).
Середній коефіцієнт вгодованості (за Фультоном) для риб дорослої частини популяції складав 1.03 + 0.02, молоді – 1.02 + 0.03. Коефіцієнт вгодованості самок та самців не відрізнявся.
На дослідженій акваторії осетер мав гонади, в основному, у II, II-III стадіях зрілості (до 95 %). У весняно-літній період доля зрілих риб зростала за рахунок плідників, які йшли біля південного берега у Дон на нерест. Риб з гонадами у стадії зрілості VI-II за весь період досліджень не спостерігалось.
Аномалії у розвитку репродуктивної системи для осетра, які було описано в останні роки, відмічалися, але у невеликих масштабах. Частіше (до 10 %) зустрічались риби з гіперемованими у різному ступені гонадами у II, II-III стадіях зрілості. Більшість з них (70-90 %) – самці, для яких припускається можливою природня гіперемізація, котра не призводить до патології гонад.
Інші аномалії (резорбція гонад, кістоутворення) спостерігались не більше, ніж у 5 % проаналізованих риб. Поодиноко зустрічались риби-гермафродити.
В усі роки, коли велися спостереження, нерестовий хід (який визначався за зростанням уловів зрілих особин контрольними знаряддями лову у прибережжі) відмічався у весняно-літній період. Осінній хід у теперішній час практично не спостерігається.
Початок весняного нерестового ходу у північних районах Азовського моря спостерігався у кінці лютого – на початку березня. Пік ходу відмічався в основному у першій половині квітня. У 1992-1996 рр. весняний нерестовий хід осетра характеризувався великою варіабельністю показників – уловів на зусилля у різних районах прибережжя, що було пов’язано з неоднорідними метеоумовами. Інтенсивність нерестового ходу у період з 1992 по 1996 рр. помітно знизилася, що пов’язується із загальним зниженням чисельності популяції осетра (відповідно дорослої та нерестової частин). Також, можливо, мало місце зміщення нерестового ходу на глибини у більшій відстані від північного узбережжя.
Встановлено, що початок та закінчення сезонних міграцій осетра головним чином зумовлюються температурою води. Тенденція до початку нерестових міграцій у північних районах Азовського моря для осетра проявляється з таянням льоду (температура води +1 – +2 оС), тенденція до формування зимувальних концентрацій – зі зниженням температури води нижче +18 оС.
Розподіл осетра влітку 1992-1996 рр. у північній та північно-західній частинах моря, за даними облікових тралових зйомок, був відносно рівномірним. Лише на сході району, у Таганрозькій затоці, осетра, що нагулюється, майже не спостерігалось. Дорослі риби та молодь формували спільні концентрації. Диференціювання за віком не спостерігалось. Найбільші улови осетра у літній період було відмічено у квадратах 22-24 М-О.
Восени у 1992-1996 гг. спостерігалась подібна картина, але основні концентрації риб були на більшій відстані від берега, ніж влітку. Таким чином себе проявляють зимувальні міграції (у центральну, південну та південно-західну частини моря), які набувають масового характеру зі зниженням температури води до + 14-12 оС. Восени, як і влітку, не визначено диференціювання концентрацій за віком риб. Найбільші концентрації риб спостерігались у квадратах 11-26 К-О.
Основними факторами, окрім температурного, які зумовлювали райони формування концентрацій осетра у період нагула, були розподіл кормових об’єктів (в основному молюсків), а також розташування заморних зон, які у 1992-1996 рр. не були великими, і риби мали можливість живитися практично на усій акваторії моря.
У сучасний період міграції осетра з місць нагулу на зимівлю відбуваються поступово. На відміну від нерестового ходу, шляхи зимувальних міграцій чітко не простежуються.
Динаміка ходу осетра на зимівлю та після неї на нерест та нагул в основному зумовлюється градієнтом температури води. Температура середовища визначально впливає на рухову активність риб, тому формування зимувальних концентрацій осетра безпосередньо пов’язане з інтенсивністю осіннього зниження температури води. В основному формування зимувальних концентрацій закінчується у листопаді, і вони існують до березня-квітня наступного року.
Спектр живлення осетра – традиційний. В основному це молюски (до 90 %), з яких домінує Abra. В значній кількості у шлунково-кишкових трактах були також присутні Cerastoderma, Hydrobia, Polychaeta та Nematoda.
Наповнення шлунково-кишкових трактів осетра влітку та восени було приблизно однаковим, лише у 1993 році влітку він кормився слабше. Це, можливо, було пов’язано з недостатньо сприятливим температурним та кисневим режимом, що викликало локальні замори. У цей період в окремих квадратах відбувалась загибель донних організмів (молюсків Abra, Cerastoderma, Hydrobia).

Еколого – біологічна характеристика севрюги.
Чисельність севрюги у районі досліджень визначалась влітку і восени, а у 1993 році – також і у весняний період.
За даними тралового обліку найбільшою чисельність севрюги у районі досліджень була влітку 1995 року – 0.71 млн. екз.
У таблиці 5 приведено чисельність севрюги в районі досліджень у зв’язку з основними показниками середовища (температура та кисень, надані В.А. Гетманенко, АзПівденНІРО).
З весни до осені доля молоді в уловах зростала. Це було пов’язано, певно, з тим, що дорослі риби мігрують з місць зимівлі раніше, ніж молодь. Зростання долі молоді севрюги в уловах відбувалося з прогріванням води, коли риба підходила до берега на нагул. У середньому вона становила 40 %.
Середня чисельність севрюги у районі досліджень за період нагулу була 0.31 млн.екз.
Основу дорослої частини популяції севрюги у 1992-1996 рр. складали риби 6-11-річного віку. Встановлено, що доросла частина популяції севрюги формувалася в основному поколіннями 1990-1982 рр. з деякою перевагою (J > 40) поколінь 1988-1986 та 1984 рр.
Вікова структура нерестової частини популяції севрюги вивчалась за уловами великовічкових зябрових сіток (аханів) та ставних неводів КСП. Встановлено, що нерестова частина популяції севрюги складається з самок у віці 8-20 років та самців у віці 5-12 років. Таким чином, самці дозрівають на три роки швидше за самок.
Структура та основні закономірності формування популяцій осетра та севрюги у зв’язку з великою біологічною схожістю видів мають багато спільного. Основна втрата дорослих риб у популяції відбувається з настанням періоду нересту, після якого в море повертаються поодинокі екземпляри. Самці севрюги дозрівають значно раніше за самок: вік раннього дозрівання самців севрюги – 5 років, самок – 8 років. Відповідно будь-які зміни стану репродукування севрюги (поява високо- або низькоурожайних поколінь) відбивається у першу чергу на самцях, які вступають у нерест та вибувають з популяції раніше за самок.
Таблиця 5
Чисельність севрюги у зв’язку з середньою температурою
та вмістом кисню у період досліджень в північній та північ-
но-західній частинах Азовського моря у 1992-1996 рр.
ПЕРІОД РОКИ Середнє
1992 1993 1994 1995 1996 1992-1996
Весна
(березень-
квітень) чисельність, млн. екз. 0.80 0.80
% молоді 25 25
Літо
(липень-
серпень) чисельність, млн. екз. 0.12 0.69 0.20 0.71 0.19 0.38
% молоді 90 48 23 12 36 33
Середн. тем-
пература, оС 23.9 21.7 24.2 23.6 24.0 23.5
Кисень, мг/л 11.7 1.2 6.5 6.8 7.3 6.7
Осінь
(жовтень) чисельність, млн. екз. 0.30 0.39 0.09 0.23 0.12 0.23
% молоді 83 37 57 40 22 50
Середн. тем-
пература, оС 15.3 16.6 12.6 13.7 7.6 13.2
Кисень, мг/л 6.3 6.4 7.4 7.1 – 6.8
За літньо-осінній
період чисельність, млн.екз. 0.21 0.54 0.15 0.47 0.16 0.31
взагалі % молоді 85 44 34 19 31 40

Таблиця 6
Статеве співвідношення у дорослій частині популяції
севрюги у північному та північно-західному районах
Азовського моря у 1992 – 1996 рр., %.
РОКИ Самки Самці
1992 50 50
1993 84 16
1994 64 36
1995 62 38
1996 67 33
Середнє 65 35

Слід відмітити, що такі зміни для севрюги, як для більш швидкозростаючого та швидкодозріваючого, порівняно з осетром, виду, відбуваються у більш стислий час.
З 1992 до 1994 р. у статевій структурі дорослої частини популяції севрюги спостерігались значні коливання. З 1994 р. статеве співвідношення досягло відносної рівноваги. У цілому, за період досліджень доля самок була значно більшою (65 %, табл. 6).
До віку 6+ включно доля самців була трохи більшою, з 7+ відмічалася перевага самок, а у віці 14+ та вище самців майже взагалі не спостерігалось. Необхідно відзначити велику подібність вікової структури дорослих частин популяцій севрюги та осетра. У севрюги перевага самок у старших вікових групах також пов’язана з пізнішим, порівняно з самцями, віком їх дозрівання.
У нерестовій частині популяції севрюги було відмічено перевагу самців. Найвищою їх доля була у 1992-1994 рр. У 1995-1996 рр. відбулося “зміщення” у бік самок. Середнє статеве співвідношення за період досліджень дорівнювало: самки / самці = 36% / 64%.
Основні зміни статевої структури нерестової частини популяції севрюги, певно, було зумовлено впливом урожайних поколінь періоду 1990-1982 рр. З вибуванням у період нересту самців урожайних поколінь відбувається зростання відносної долі самок, як у цілому для дорослої, так, відповідно, і для нерестової частин популяції.
У нерестовій частині популяції до 7-літнього віку включно домінували самці, а з 12 років нерестова частина була представлена майже виключно самками.
Вивчення нами основних розмірно-вагових показників риб дорослої частини популяції показало, що середні довжина і маса самок істотно перевищують такі ж показники самців (табл. 7).
Таблиця 7
Середні довжина та маса севрюги у 1992-1996 рр.
Доросла
частина популяції Нерестова
частина
популяції Молодь
Довжина
самок, см 107 + 1.3 122 + 2.6 –
Довжина
самців, см 95 + 1.1 107 + 2.5 –
Маса самок, г 6950 + 270 9710 + 982 –
Маса самців,г 4910 + 223 6250 + 510 –
Довжина, см – – 62 + 1.3
Маса, г – – 1470 + 161

Порівняння розмірно-вагових показників самок та самців окремо за віковими групами показує, що для молодших вікових груп (до 6+ включно) середні розміри самок та самців приблизно однакові, а з 7+ – розміри самок більші.
Встановлено значну кореляцію між віком та довжиною риб (коефіцієнт кореляції – 0.911).
Середній коефіцієнт вгодованості (за Фультоном) для риб дорослої частини популяції складав 0.57 + 0.01, молоді – 0.54 + 0.02. Коефіцієнт вгодованості самок та самців достовірно не відрізнявся.
Севрюга мала гонади, в основному, у II, II-III стадіях зрілості (до 90 %). У весняно-літній період доля зрілих риб незначно зростала за рахунок плідників, які йшли біля північного берега у Дон на нерест. Риб з гонадами у стадії VI-II не було відмічено.
Аномалії у розвитку репродуктивної системи для севрюги, які було описано в останні роки, відмічалися, але у невеликої кількості. Частіше (до 15 %) зустрічались риби з гіперемованими у різному ступені гонадами у II, II-III стадіях зрілості. Більшість з них (до 80 %) – самці, для яких припускається можливою природня гіперемізація, котра не призводить до патології гонад. Інші аномалії (резорбція гонад, кістоутворення) спостерігались не більше, ніж у 5 % проаналізованих риб.
В усі роки, коли велися спостереження, нерестовий хід було відмічено лише у весняно-літній період. Осінній хід севрюги практично не спостерігався.
Початок весняного нерестового ходу севрюги в північних районах Азовського моря у теперішній час спостерігається у кінці березня – квітні. Він характеризується відносною поступовістю, іноді має більше одного вираженого піку.
У 1992-1996 рр. весняний нерестовий хід севрюги, як і для осетра, характеризувався великою варіабельністю показників – уловів на зусилля у різних районах прибережжя, що було пов’язано з неоднорідними метеоумовами.
Встановлено, що початок та закінчення сезонних міграцій севрюги, як для осетра, головним чином зумовлюються температурою води. Тенденція до початку нерестових міграцій в північних районах Азовського моря проявляється з повсюдним наставанням гідрологічної весни (температура води з +3 – +5 оС). Тенденція до формування зимувальних концентрацій проявляється зі зниженням температури води нижче +18 оС.
Розподіл севрюги у нагульний період (влітку та восени) приводиться за даними облікових тралових зйомок.
Влітку 1992-1996 рр. севрюга зустрічалась у районі досліджень достатньо часто. Найбільші концентрації (більше 5 екз. за траління) спостерігались у східній половині району досліджень. Вони були представлені, головним чином, великими дорослими рибами. Молодь зустрічалась у меншій кількості, її розподіл був “плямистим”, основні концентрації було відмічено у прибережжі, вище 10-метрової ізобати. Райони, де спостерігались найбільші тралові улови влітку – квадрати 15 – 17 Л, 26 – 30 З-Л.
Восени 1992-1996 рр. концентрацій севрюги у районі досліджень майже не відмічалося. Але поодиноко севрюга зустрічалась практично усюди, за виключенням прибережної смуги у західній половині дослідженої акваторії. Менше її було у східній половині, а у Білосарайській, Таганрозькій затоках цей вид не зустрічався. Диференційованості розподілу за віком не спостерігалось. Відміни від розподілу влітку, певно, були зумовлені осіннім зниженням температури води та початком міграцій риб на зимівлю у центральну, південну та південно-західну частини моря.
Спектр живлення севрюги, в основному, був традиційним. У шлунково-кишкових трактах переважно були присутні поліхети (60 – 90 %), також відмічалися молюски (Hydrobia), краби, гамаруси, з риб – бички. Наповнення шлунково-кишкових трактів влітку та восени було приблизно однаковим, лише у 1994 році влітку севрюга живилася слабше.

ВИСНОВКИ

1. Найбільш масовим видом з осетрових у північному та північно-західному районах Азовського моря у 1992-1996 рр. був осетер, середня чисельність якого за період досліджень дорівнювала 0.85 млн. екз., севрюги – 0.31 млн. екз.
2. Популяції осетра та севрюги мають складну структуру. Доросла частина популяції осетра у 1992-1996 рр. формувалася здебільшого рибами поколінь 1986-1978 рр. (з перевагою поколінь 1985-1981 рр.), севрюги – поколіннями 1990-1982 рр. (з перевагою поколінь 1988-1986 рр.).
3. Середні довжина та маса осетра у 1992-1996 рр. становили відповідно:
– доросла частина популяції: самки 110 + 1.1 см / 13590 + 520г, самці 98 + 0.8 см / 10210 + 294 г;
– нерестова частина популяції: самки 129 + 2.5 см / 19930 + 1044 г, самці 113 + 1.5 см / 11330 + 406 г;
– молодь: 64 + 0.8 см / 3250 + 148 г.
Середні довжина та маса севрюги у 1992-1996 рр. становили відповідно:
– доросла частина популяції: самки 107 + 1.3 см / 6950 + 270 г, самці 95 + 1.1 см / 4910 + 223 г;
– нерестова частина популяції: самки 122 + 2.6 см / 9710 + 982 г, самці 107 + 2.5 см / 6250 + 510 г;
– молодь 62 + 1.3 см / 1470 + 161 г.
4. Статеве співвідношення у дорослих частинах популяцій осетра та севрюги характеризувалось перевагою самок, що було пов’язано з пізнішим (на 2 – 5 років) дозріванням самок порівняно з самцями цих видів. Встановлено, що основна втрата риб з популяцій відбувається під час нерестового ходу та нересту, і вже дозрілі самці осетра та севрюги урожайних поколінь 80-х років майже вибули з популяцій.
5. Нерестова міграція осетра та севрюги у прибережжі північної та північно-західної частин акваторії моря у 1992-1996 рр. була чітко виражена лише навесні (з ослабленням в останні роки). Осіннього нерестового ходу практично не спостерігалось.
6. Розподіл осетра та севрюги у північному та північно-західному районах під час нагулу влітку та восени був відносно рівномірним. Значних концентрацій риб не утворювалось. Зимування риб на дослідженій акваторії практично не відбувається.
7. Початок та закінчення сезонних міграцій головним чином зумовлюються температурою води. Тенденція до початку нерестових міграцій у північних районах Азовського моря для осетра проявляється з таянням льоду (температура води +1 – +2 оС), для севрюги – з повсюдним наставанням гідрологічної весни (температура води з +3 – +5 оС). Тенденція до формування зимувальних концентрацій обох видів проявляється зі зниженням температури води менше +18 оС.
8. За показниками середовища (температура та кисень) період 1992-1996 рр. був у цілому сприятливим для осетра і севрюги. Коливання величини цих показників в основному не призводили до різкого погіршення умов середовища і тому не мали вирішального впливу на формування концентрацій цих риб.
9. Основу живлення усіх досліджених особин осетра становили молюски (Abra, Cerastoderma, Hydrobia), севрюги – в більшості Polychaeta.
10. Осетер та севрюга мають високу толерантність до різких змін кисневого режиму у водоймі. Навіть при короткочасному зниженні вмісту кисню у воді в районі досліджень до 1.2 мг/л загибелі риб не спостерігалось.

РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Матеріали досліджень доцільно використовувати при плануванні, прогнозуванні та розробці нових концепцій промислу азовських осетрових. Також їх доцільно враховувати при обгрунтуванні національної квоти Украіни по осетровим.
2. В умовах загального зниження чисельності популяцій осетра та севрюги в Азовському морі особливу увагу треба приділити вирішенню проблем збільшення цих видів – через розвиток та збільшення масштабів штучного відтворення на осетророзплідних підприємствах, а також шляхом забезпечення проходу плідників до нерестовищ для природньго нересту.
3. Доцільним є створення ремонтно-маточних стад осетра та севрюги для забезпечення плідниками риборозплідників з отримання молоді, як для випуску у море, так і для спрямування на товарне осетрівництво у рибогосподарських підприємствах на внутрішніх водоймах.
4. Необхідним є проведення глибоких досліджень можливостей створення підприємств зі штучного відтворення азовських осетрових в умовах України, для чого є доцільним створення на малих степових річках експериментальних риборозводних пунктів.

За темою дисертації опубліковано такі роботи:

1. Сабодаш В.М., Демьяненко К.В. Некоторые экологические закономерности распределения русского осетра Acipenser gueldenstaedti и севрюги Acipenser stellatus в Азовском море // Гидробиол. журн. – 1997. – Т. 33, № 1.- С. 14-24.
2. Сабодаш В.М., Гурьянов В.Г., Белошапка В.Я., Яновский Э.Г., Демьяненко К.В. Определение численности и распределения рыб в Азовском море с использованием ЭВМ // Гидробиол. журн. – 1998. – Т. 34, № 1. – С. 105-112.
3. Яновський Е.Г., Дем’яненко К.В. Про концепцію ведення осетрового господарства у басейні Азовського моря // Таврійський науковий вісник. Вип. 7. – Херсон, 1998. – С. 410-413.
4. Дем’яненко К.В. Деякі закономірності змін статевої структури популяцій осетра Acipenser geuldenstaedti Brandt та севрюги Acipenser stellatus Pallas в Азовському морі // Таврійський науковий вісник. Вип. 7.- Херсон, 1998. – С. 139-143.
5. Демьяненко К.В. Возрастная и половая структура промысловых стад русского осетра Acipenser gueldenstaedti и севрюги Acipenser stellatus в Азовском море // Тези доповідей 2 з’їзду Гідроекологічного товариства України. – Київ. – 1997. – С. 17-18.
6. Демьяненко К.В., Яновский Э.Г. О проблеме промыслового изъятия особей русского осетра Acipenser gueldenstaedti и севрюги Acipenser stellatus с нарушениями развития гонад в Азовском море // Тези доповідей 2 з’їзду Гідроекологічного товариства України. – Київ. – 1997. – С. 18-19.

АНОТАЦІЇ

Дем’яненко К.В. Еколого-біологічні особливості осетра (Acipenser gueldenstaedti colchicus) та севрюги (Acipenser stellatus donensis) в північній та північно-західній частинах Азовського моря. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук. Спеціальність 03.00.08. – зоологія. Інститут зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України, 1998. Рукопис.
У роботі описано риси екології та біології осетра та севрюги у північній та північно-західній частинах Азовського моря. У взаємозв’язку з віковою та статевою структурою популяцій приведено чисельність осетрових у районі досліджень у 1992-1996 рр., показано основні закономірності формування дорослої та нерестової частин популяцій.
Встановлено, що найбільш масовим видом осетрових у районі досліджень у 1992-1996 рр. був осетер, середня чисельність якого дорівнювала 0.85 млн. екз., севрюги – 0.31 млн. екз. Нерестова міграція осетра та севрюги була чітко виражена лише навесні (з ослабленням в останні роки). Осіннього нерестового ходу практично не спостерігалось. Основу живлення усіх досліджених особин осетра становили моллюски (Abra, Cerastoderma, Hydrobia), севрюги – в більшості Polychaeta.
Запропоновано практично використовувати матеріали досліджень при плануванні, прогнозуванні та розробці нових концепцій промислу, обгрунтуванні національних квот азовських осетрових.
Ключові слова: осетер, севрюга, популяція, вік, стать, структура, нерест, нагул, зимівля, розподіл, чисельність, живлення.

Демьяненко К.В. Эколого-биологические особенности осетра (Acipenser gueldenstaedti colchicus) и севрюги (Acipenser stelltus donensis) в северной и северо-западной частях Азовского моря. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Специальность 03.00.08 – зоология. Институт зоологии им. И.И.Шмальгаузена НАН Украины, 1998. Рукопись.
В работе описаны черты экологии и биологии осетра и севрюги в северной и северо-западной частях Азовского моря. Во взаимосвязи с возрастной и половой структурой популяций приведена численность осетровых в районе исследований в 1992-1996 гг., показаны основные закономерности формирования взрослой и нерестовой частей популяций.
Установлено, что наиболее массовым видом осетровых в районе исследований в 1992-1996 гг. был осетр, средняя численность которого составила 0.85 млн. экз., севрюги – 0.31 млн. экз.
Нерестовая миграция осетра и севрюги была четко выражена только весной (с ослаблением в последние годы). Осенний нерестовый ход практически не наблюдался.
Основу питания всех исследованных особей осетра составляли моллюски (Abra, Cerastoderma, Hydrobia), севрюги – преимущественно Polychaeta.
В качестве практических рекомендаций предложено использовать материалы исследований при планировании, прогнозировании и разработке новых концепций промысла, обосновании национальных квот азовских осетровых.
Ключевые слова: осетр, севрюга, популяция, возраст, пол, структура, нерест, нагул, зимовка, распределение, численность, питание.

Konstantin V. Demjanenko
The ecology biological features of Acipenser gueldenstaedti colchicus and Acipenser stellatus donensis populations in northern and northwestern parts of the Azov sea. The dissertation for getting the scientific degree of candidate of biological sciences. The speciality 03.00.08 – zoology. The institute of zoology of name I.I.Shmalgauzen of Ukraine National Academy of Sciences, manuscript.
The work is devoted to study of ecological and biological features and some morphological parameters of surgeons Acipenser gueldenstaedti colchicus V.Marti and Acipenser stellatus donensis Lovetzky in northern and north-western part of the Azov Sea during 1992-1996 years. The dissertation consists of six chapters, contains 36 tables and 13 illustrations.
The material was collected in the region of the Azov Sea limited by the parallel of 46 degrees and 00 minutes of northern latitude and in the east by the line which connected the point of 46 degrees and 00 minutes of the northern latitude, 37 degrees and 00 minutes of the east longitude and the extremity of the Krivaja spit in the Taganrog Bay. To the analysis the fish from trawl catches were subjected as well as the data of the other kinds of catches of control points of the Azov Branch of Southern Scientific Research Institute of Marine Fishery and Oceanography.
On the basis of the received data the number of specimens of A.gueldenstaedti and A.stellatus was defined in the region of the researches. The dynamics and laws of changes of sexual and age structure of populations of these species was determined in interrelation with the main parameters of the environment.
The annual distribution, migrations and the structure of food were described, the main morphological parameters of the investigated species were adduced for the investigated parts of the Azov Sea.
It is installed that in the region of the researches the most by mass species of surgeons was A.gueldenstaedti in 1992-1996 years, the average number of which has made 0.85 million of specimens, and quantity of A.stellatus was about 0.31 million of specimens.
The populations of these species have complex structure of many ages. The adult part of the population of surgeon in 1992-1996 years was based on the generations 1986-1978 years (with prevalence of the generations 1988-1986 years). The correlation of sexes in the adult part of the populations of A.gueldenstaedti and A.stellatus was characterized by prevalence of females what was connected with their later (up to 2-5 years) pubescence in comparison with males. It is established that the main loss of fish from populations happens in period of their courses to spawning, and already mature males of these species from the numerous generations of 80’s are nearly gone from these populations.
The spawning migrations of A.gueldenstaedti and A.stellatus in the coastal zone of northern and the north-western parts of the sea in 1992-1996 years was precisely expressed only in spring (with lowering last years). The autumn spawning course practically was not observed. The beginning and the end of seasonal migrations were mainly defined by water temperature. The tendency for spawning migrations of A.gueldenstaedti was displayed with melting of ice (at water temperature +1 – +2 oC), and tendency for spawning migrations of A.stellatus was displayed with coming of hydrological spring (at water temperature +3 – +5 oC). The tendency for formation of hibernate concentrations for both species was displayed with the reduction of water temperature below +18 oC.
In the summer and autumn the distribution of these species in northern and north-western parts of the Azov Sea was evenly destributed. Significant concentrations were not formed. The hibernate of sturgeons does not happen on investigated region of the sea.
The food base of A.gueldenstaedti consisted of molluscs (Abra, Cerastoderma, Hydrobia) and the one of A.stellatus based on warms Polychaeta.
As practical recommendations there could be offered using the materials of researches at planning, forecasting and development of new concepts of craft and for substantation of national quotas of catch of the Azov sturgeons.
It is necessary to pay specific attention to solving the problem of reproduction of these species. It is especially expedient to create the reserve sturgeons herds, and also to study opportunities of creation of sturgeon fish-breeding enterprices within the Ukraine.
The key words: sturgeon, population, age, sex, strusture, distribution, quontity, feeding.

Нашли опечатку? Выделите и нажмите CTRL+Enter

Похожие документы
Обсуждение

Ответить

Курсовые, Дипломы, Рефераты на заказ в кратчайшие сроки
Заказать реферат!
UkrReferat.com. Всі права захищені. 2000-2020